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lunes, 12 de noviembre de 2018

La muda de los artrópodos


Los artrópodos terrestres tienen como cubierta exterior un exoesqueleto. siendo la cutícula la capa más exterior de este tegumento. La cutícula se encuentra inmediatamente por encima de la epidermis y siendo segregada por ésta. Es una formación rígida, acelular de estructura compleja y compuesta entre otras sustancias por quitina.

Diferenciamos en ella las siguientes partes:

1) epicutícula, compuesta por proteínas y ceras que evitan la pérdida de agua. La estructura detallada de la epicutícula varía de un insecto a otro. Generalmente, existe una capa de cuticulina interna, una capa serosa y con frecuencia una capa de cemento.

2) procutícula, que es mas gruesa y se puede dividir a su vez en exocutícula y endocutícula, ambas formadas por proteínas y quitina. Entre las dos existe una capa intermediaria, la mesocutícula. A fin de dar flexibilidad a la cutícula, solo algunas partes de ella contienen exocutícula completamente diferenciada. Esas partes se denominan escleritos y están unidas por regiones en las que la cutícula permanece membranosa. Invaginaciones de la cutícula forman el esqueleto endofragmal. Las invaginaciones profundas para soporte de músculos se llaman apodemas, mientras que estructuras sólidas son apófisis

El crecimiento de tamaño de los insectos les obliga de vez en cuando al cambio de su exoesqueleto o cutícula, proceso al que denominamos muda. El número de mudas en los insectos es variable, pero en general, oscila entre 4 y 8; aunque algunas libélulas pueden hacerlo de 10 a 12 veces, y ciertos efemerópteros pueden llegar hasta 28. Casi todos los insectos dejan de mudar cuando llegan al estado adulto o imago, pero existen excepciones como algunos tisanuros que siguen mudando después de alcanzar la madurez. Hace tiempo se interpretaba el proceso de formación de la nueva cutícula como un fenómeno excretor, en el cual todo el tegumento viejo se perdía en el acto de la muda, pero hoy en día sabemos que solo un pequeño  %  del material viejo se pierde, de modo que la mayor parte es reabsorbido y reorganizado. Así, se utilizan la quitina y las proteínas de la endocutícula vieja en la construcción del nuevo exoesqueleto. La epicutícula, sin embargo, que ya es sustancia muerta, no se aprovecha.

El proceso de la muda implica lo siguiente:

1) Separación de la cutícula vieja (apólisis).

    La palabra apolisis  deriva del griego “ἀπόλυσις “ que significa descarga,  o literalmente absolución.

    En la apólisis la cutícula se separa de la epidermis por acción de la hormona ecdisona y comienza la formación de una nueva cutícula de mayor tamaño. La ecdisona es un esteroide que los insectos no sintetizan totalmente; se cree que su síntesis sea proveniente del colesterol o de derivados de origen exógeno, vía alimentación y ocurre en la glándula protorácica del insecto respondiendo al estímulo provocado por hormonas del cerebro producidas por las células neurosecretoras. La nueva cutícula crece por multiplicación celular de las células epiteliales. La sustancia de la capa de cuticulina probablemente se produce en los oenócitos y después se transfiere a las células epidermales que las excretan. Una vez completada la capa de cuticulina, las células epidermales empezarán a depositar la procutícula debajo de ella. En cuanto la cutícula se despega de la epidermis, un líquido de muda que  contiene enzimas (una proteasa y una quitinasa),  es secretado en el espacio que queda entre las dos para digerir la endocutícula vieja, con excepción de una capa muy fina que se modifica de alguna manera y persiste como membrana ecdisial. El producto de la actividad del líquido de muda es reabsorbido a través del tegumento llegando a conservarse más del 90 % del material. Cuando el líquido de muda y los productos de su digestión son reabsorbidos, la cutícula vieja queda reducida a la epicutícula y exocutícula, ya despegadas de la nueva cutícula. Además debemos mencionar que al  efectuarse la renovación del tegumento, las tráqueas, esófago, proctodeo y el recto se forman o por lo menos se refuerzan por quitina, y cuando la parte externa quitinosa se transforma y se renueva, también esos órganos se renuevan.


2) Ruptura de la cutícula vieja (ecdisis).

    La palabra ecdisis deriva sin embargo del latín "ecdysis" que significa salir, escapar, liberarse o desvestirse. Esta palabra latina deriva a su vez del término griego "ekdyein" que significa desvestirse, despojarse o liberarse de la vestidura y que está formada por el prefijo "ek" que significa fuera + "dyein" que significa ponerse alguna vestimenta + el sufijo de acción o generador de sustantivos, -si(s).  Así pues el significado literal de la palabra es "desvestirse o despojarse de algo que cubre o protege".

    Al terminar el proceso de absorción y reconstrucción, desaparece todo el líquido de muda y sobra únicamente un poco de humedad entre el tegumento nuevo y el viejo. Además como resultado de la actividad del líquido de muda aparecen líneas de ruptura en la cutícula (líneas de ecdisis) normalmente en el tórax y dorso. La cutícula vieja se elimina después de la ruptura a lo largo de la de esas líneas como resultado de la actividad muscular del insecto que bombea la hemolinfa que ha visto aumentado su volumen por la ingestión de agua, para una región determinada del cuerpo que entonces se expande y presiona la cutícula vieja.  Algunos músculos específicos para esta función se desarrollan en el insecto poco antes de la ecdisis, y se reabsorben después de ese proceso.

3) Esclerosis.

    Después de este complejo proceso, el animal entra en el periodo de postmuda. La cutícula recién secretada es blanda y flexible pero se endurecerá por un proceso conocido como esclerosamiento, que comprende la producción de nexos químicos entre las cadenas de proteínas que constituyen la cutícula. Demás después de la ecdisis, hay secreción serosa sobre la superficie de la nueva cutícula, y la capa adyacente, la cuticulina. Enseguida, se forma la capa de cemento producida por las glándulas dermales.


Pero ¿cómo adquiere la nueva cutícula los colores que caracterizan a la especie?

Ciertamente el color de la cutícula nueva es en general más claro o hasta incoloro, pero a medida que se distiende y seca la nueva cutícula  se va oscureciendo debido a la oxidadación de melaninas al entrar en contacto con el aire. Los otros colores de la cutícula del insecto se depositaron, ya con su aspecto verdadero, durante el proceso de la formación del exoesqueleto en los lugares destinados a su establecimiento definitivo.

Como resultado de todo este proceso queda una parte sobrante, la exuvia, es decir, las partes cuticulares abandonadas por el insecto tras la muda.

La exuvia de un artrópodo puede ser muy útil para identificar la especie o incluso el sexo del animal, y son también objeto del fotógrafo de la naturaleza y de los entomólogos coleccionistas.


Aquí os muestro la de un arácnido,  probablemente Xysticus sp.

Y para los curiosos, un video de la muda de una araña. ¡No tiene desperdicio!