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lunes, 3 de julio de 2017

Los asílidos: moscas bravas

Ya sabemos que los braquíceros (Brachycera) son uno de los subórdenes clásicos de dípteros y que es típico de ellos la reducción de la segmentación de las antenas. Los dípteros pertenecientes a este suborden presentan el aspecto de lo que vulgarmente llamamos moscas.

Hasta no hace mucho los clasificábamos en 6 Infraórdenes:
  • Asilomorpha
  • Muscomorpha
  • Stratiomyomorpha
  • Tabanomorpha
  • Vermileonomorpha
  • Xylophagomorpha

La clasificación actual de Pape et al de 2011 del Suborden Brachycera Macquart, 1834 es mucho mas complicada y no voy a abordarla de lleno ahora. Dentro de esta clasificación tenemos una Superfamilia denominada Superfamilia Asiloidea Latreille, 1802, que comprende las siguientes familias:

    Familia Bombyliidae Latreille, 1802
    Familia Asilidae Latreille, 1802
    Familia Mydidae Latreille, 1809
    Familia Apioceridae Bigot, 1857
    Familia Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006
    Familia Apsilocephalidae Nagatomi, Saigusa, Nagatomi & Lyneborg, 1991
    Familia Scenopinidae Burmeister, 1835
    Familia Therevidae Newman, 1834
    Familia Cratomyiidae Mazzarolo & Amorim, 2000 (extinto)
    Familia Protapioceridae Ren, 1998 (extinto)
    Familia Protomphralidae Rohdendorf, 1957 (extinto)
       
Los Asilidae, junto con Bombyliidae y Therevidae, son las familias más representativas de la superfamilia de Asiloidea y forman uno de los grupos más característicos de la Brachycera inferior.

Hoy contaré algo de los asílidos, unas curiosas moscas bravas de esta familia Asilidae.

La familia Asilidae es una de las más diversas en el orden Diptera. Latreille es la autoridad que estableció la existencia de esta familia de dípteros en el 1802. En el presente, Asilidae incluye 7.500 especies descritas en aproximadamente 556 géneros. Contiene catorce subfamilias aceptadas de momento, pero a día de hoy la clasificación en Asilidae de los taxones superiores (subfamilias, tribus, géneros) es poco conocida.

Nuestro conocimiento de los asílidos es claramente insuficiente y el número de nuevas especies descritas aumenta rápidamente.

Subfamilia Asilinae

    Aneomochtherus flavicornis (Ruthe, 1831)
    Antipalus varipes (Meigen, 1820)
    Antiphrisson trifarius (Loew, 1849)
    Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758
    Didysmachus picipes (Meigen, 1820)
    Dysmachus fuscipennis (Meigen, 1820)
    Dysmachus praemorsus (Loew, 1854)
    Dysmachus trigonus (Meigen, 1804)
    Echthistus rufinervis (Meigen, 1820)
    Erax barbatus Scopoli, 1763
    Eutolmus rufibarbis (Meigen, 1820)
    Machimus arthriticus (Zeller, 1840)
    Machimus chrysitis (Meigen, 1820)
    Machimus cyanopus (Loew, 1849)
    Machimus gonatistes (Zeller, 1840)
    Machimus rusticus (Meigen, 1820)
    Machimus setibarbus (Loew, 1849)
    Neoepitriptus setosulus (Zeller, 1840)   
    Neoitamus cothurnatus (Meigen, 1820)
    Neoitamus cyanurus (Loew, 1849)
    Neoitamus socius (Loew, 1871)
    Neomochtherus geniculatus (Meigen, 1820)
    Neomochtherus pallipes (Meigen, 1820)
    Pamponerus germanicus (Linnaeus, 1758)
    Philonicus albiceps (Meigen, 1820)
    Rhadiurgus variabilis (Zetterstedt, [1838])
    Stilpnogaster aemula (Meigen, 1820)
    Tolmerus atricapillus (Fallén, 1814)
    Tolmerus atripes Loew, 1854
    Tolmerus cingulatus (Fabricius, 1781)
    Tolmerus cowini (Hobby, 1946)
    Tolmerus micans (Meigen, 1820)
    Tolmerus poecilogaster (Loew, 1849) [*1]
    Tolmerus pyragra (Zeller, 1840)
    Tolmerus strandi (Duda, 1940)

Subfamilia Bathypogoninae
Subfamilia Brachyrhopalinae
Subfamilia Dasypogoninae


    Dasypogon diadema (Fabricius, 1781)
    Leptarthrus brevirostris (Meigen, 1804)   
    Leptarthrus vitripennis (Meigen, 1820)
    Molobratia teutonus (Linné, 1767)

Subfamilia Dioctriinae
Subfamilia Laphriinae

   
    Andrenosoma albibarbe (Meigen, 1820)
    Andrenosoma atrum (Linnaeus, 1758)
    Choerades castellanii (HradskÝ, 1962)
    Choerades dioctriaeformis (Meigen, 1820)
    Choerades femorata (Meigen, 1804)
    Choerades fimbriata (Meigen, 1820)
    Choerades fuliginosa (Panzer, [1798])
    Choerades fulva (Meigen, 1804)   
    Choerades gilva (Linnaeus, 1758)
    Choerades ignea (Meigen, 1820)
    Choerades marginata (Linnaeus, 1758)
    Choerades rufipes (Fallén, 1814)
    Laphria ephippium (Fabricius, 1781)
    Laphria flava (Linnaeus, 1761)
    Laphria gibbosa (Linnaeus, 1758)
    Laphria vulpina Meigen, 1820

Subfamilia Leptogastrinae

    Leptogaster cylindrica (De Geer, 1776)
    Leptogaster guttiventris Zetterstedt, 1842   
    Leptogaster pubicornis Loew, 1847
    Leptogaster subtilis Loew, 1847

Subfamilia Ommatiinae
Subfamilia Phellinae
Subfamilia Stenopogoninae


    Cyrtopogon lateralis (Fallén, 1814)
    Cyrtopogon maculipennis (Macquart, 1834)
    Cyrtopogon ruficornis (Fabricius, 1794)
    Dioctria atricapilla Meigen, 1804
    Dioctria bicincta Meigen, 1820
    Dioctria cothurnata Meigen, 1820
    Dioctria flavipennis Meigen, 1820
    Dioctria harcyniae Loew, 1844
    Dioctria humeralis Zeller, 1840
    Dioctria hyalipennis (Fabricius, 1794)   
    Dioctria lateralis Meigen, 1804
    Dioctria linearis (Fabricius, 1787)
    Dioctria longicornis Meigen, 1820
    Dioctria oelandica (Linnaeus, 1758)
    Dioctria rufipes (De Geer, 1776)
    Dioctria rufithorax Loew, 1853
    Dioctria sudetica Duda, 1940
    Holopogon fumipennis (Meigen, 1820)
    Holopogon nigripennis (Meigen, 1820)

Subfamilia Stichopogoninae


    Lasiopogon cinctus (Fabricius, 1781)
    Stichopogon albofasciatus (Meigen, 1820)   
    Stichopogon elegantulus (Wiedemann, 1820)
    Stichopogon schineri Koch, 1872

Subfamilia Tillobromatinae
Subfamilia Trigonomiminae
Subfamilia Willistonininae


Para la determinación correcta y segura de género y especie dentro de los asílidos, es necesario tener ambos sexos. El ovipositor puede ayudar a identificar el género correcto.  Los genitales del macho ayudan para la identificación de la especie.

La existencia de estas moscas ya es muy antigua pues la prueba fósil más antigua que tenemos de esta familia de dípteros es del Jurásico Superior.

Estas moscas, conocidas con el nombre vulgar de moscas asesinas (y para los anglosajones Robber fly o moscas ladronas), habitan todas las regiones del mundo excepto las regiones árticas. La mayor variedad la encontramos en las regiones subtropicales y tropicales. Parece ser que prefieren las áreas abiertas. En algunos desiertos están entre los depredadores dominantes.

Hay variaciones en su distribución según la subfamilia, por ejemplo, mientras que las Ommatiinae se concentran en las regiones oriental, afrotropical y australiana, las Stichopogoninae se ven más en la región Palaeartica y las Apocleinae en los Neotrópicos. La diversidad es bastante mayor en el sur de Europa, alrededor del Mediterráneo. En los últimos 30 años el mayor número de taxones nuevos descritos se encuentra en el sur de África, Rusia oriental y Chile.

Los asílidos se alimentan de otras moscas, diversas abejas y avispas, libélulas, saltamontes y también de arañas. Esperan agazapadas en cualquier rincón soleado, camufladas y atentas a los movimientos que hay a su alrededor. Cuando cualquier cosa se mueve en su perímetro de caza comienza inmediatamente una persecución endiablada por el aire. Una vez fijado el objetivo será difícil que la mosca falle,l a víctima será alcanzada en sólo 2 o 3 segundos y capturada en pleno vuelo. Agarran firmemente a la presa con sus patas e inmediatamente la apuñalan con su trompa sin piedad, paralizándola rápidamente al  inyectar las toxinas de sus jugos digestivos. Seguidamente se posan en cualquier sitio y absorben sus fluidos.

Estas moscas asesinas son de muy variado tamaño, estando las más grandes de nuestro entorno en torno a los 3 cm.

Los asílidos adultos o imagos tienen el tegumento cubierto de pelo grueso, especialmente en la cabeza y el tórax y las libreas son a menudo llamativos, con colores que van de marrón a negro a gris, a veces en contraste con otros colores como el rojo y el amarillo, imitando la librea de himenópteros.

La cabeza es libre y móvil y dicóptica en ambos sexos con tres ocelos en una depresión entre los dos grandes ojos compuestos que son una característica de los asílidos. La región occipital tiene una o más hileras de cerdas alineadas detrás del margen posterior del ojo (cerdas occipitales).

La región facial tiene un perfil convexo con un haz denso y característico de cerdas, un verdadero bigote de setas densas: el mystax (término derivado del mystakos griego que significa "bigote" o "labio superior"). Del que se ha sugerido que sirve para proporcionar  protección para la cabeza y la cara de una presa que se defiende.
Las antenas son del tipo aristante, compuestas típicamente de 5 segmentos pero a veces de 3-4, dependiendo de la estructura del estilete. El escapo y pedicelo suelen ser relativamente cortos y peludos; El tercer segmento (o primer flagelomero) tiene forma oval u oblonga, es generalmente más largo que los dos segmentos basales y lleva un estilete compuesto generalmente de dos segmentos, de los cuales el basal es muy corto. En algunos asilidos, el estilete puede ser monoarticulado o estar ausente.
Las piezas bucales son cortas y modificadas para la perforación-succión. Consisten en una probóscide muy esclerotizada que incluye el labio y los maxilares que forman un canal alimentario, el labrum y un órgano perforante, la hipofaringe. Esta probóscide es redondeada en su sección transversal pero lateralmente (dorsoventralmente) aplastada; generalmente es robusta, recta y capaz de penetrar a través del duro tegumento de algunos Coleópteros. Con ella inyecta una saliva con enzimas neurotóxicas y proteolíticas a sus presas para paralizarlas y prepararlas para la digestión. Después absorben el alimento licuado.
Las alas están bien desarrolladas, a menudo relativamente estrechas para un vuelo rápido. Los detalles de la venación del ala determinan subfamilias y taxones inferiores. Las alas son más hialinas, pero a veces de color ahumado u oscuro, o parcialmente infuscadas en muchos géneros o completamente oscurecidas.

El tórax es robusto y compacto. Posee cerdas largas (macrochaeta) útiles como caracteres taxonómicos. Las cerdas de este tipo están siempre presentes en el notopleuron (cerdas no pleurales) y, en dos series, en el mesonotum (dorsocentral, supralar y postalar). También hay cerdas en el metanotum (cerdas dorsocentral en el episternum ventral y en el ápice del mesoscutellum).

El abdomen consta de 6-8 segmentos visibles que preceden a los genitales en los machos, pero el octavo segmento que precede al ovopositor está a veces total o parcialmente oculto. Es largo y estrecho de forma cónica en la mayoría de las especies pero en ocasiones por ejemplo en Laphria, ancho, dorsoventralmente aplastado y corto imitando a una abeja o abejorro. En Leptogastrinae el abdomen es extremadamente largo y delgado. En algunas tribus, el macho sufre una torsión axial de 180 grados.
Respecto al ciclo vital de los asílidos, el verano es su época de apogeo y durante el otoño se aparean. Las hembras fecundadas depositan sus huevos en una variedad de sustratos.  El huevo es hialino o pigmentado y de forma variable de esférica a ovalada . Mide hasta 2 mm de longitud y su superficie es lisa o con un patrón microscópico poligonal (visible sólo en el microscopio electrónico).

Las larvas se encuentran a menudo en la materia orgánica en descomposición, en estiércol o en madera medio podrida como así también en el suelo. La larva no tiene patas, es cilíndrica y alargada, más o menos aplanada dorso-ventralmente y afilada en los extremos cefálico y caudal. Son de color blanco o amarillento, con una cabeza pequeña, rugosa, oscuramente pigmentada y hipognática. El abdomen está compuesto de 8 uritos aparentes, con los dos últimos a menudo fundidos y más o menos reducidos. El sistema respiratorio es anfineustico, con dos pares de espiráculos, uno torácico y otro abdominal. También hay estigmas rudimentarios y no funcionales en otros segmentos abdominales.

El desarrollo postembrionario consiste en cuatro etapas larvales (instars) y una pupa. Las larvas del primer instar difieren de las de las otras etapas tanto en la etología como en el régimen trófico. Las larvas de la mayoría de los asilidos conocidos viven en el suelo o en el caso de algunos grupos taxonómicos, en material orgánico podrido, generalmente madera y corteza de árboles muertos. En la mayoría de las especies las larvas son omnívoras y suelen comer los huevos y larvas de otros insectos. Con respecto al comportamiento alimentario, la mayor parte de la literatura da a las larvas de Asilidae como entomófagas, pero puede configurarse como intermedio entre la depredación y el ectoparasitismo. La pupa está desnuda y es capaz de moverse.


Para la identificación de este asílido se ha utilizado una clave dicotómica para Asilinae desarrollada por Fritz Geller-Grimm, Jefe del Departamento de Historia Natural Museo de Wiesbaden desde Diciembre del 2009 y basada en las publicaciones de ENGEL (1930) y WEINBERG & BÄCHLI (1995).

1 a.     Longitud del metatarso de la pata media algo reducida y en ocasiones  ancho algo aumentado…… Echthistus rufinervis (Meigen, 1820)
1 b.     Metatarso de la pata media de longitud normal…... 2
2 a.     Cara con una mancha brillante en el centro y sólo los bordes de los ojos cubiertos con una capa densa de pelo corto, enmarañado y lanoso…… Rhadiurgus variabilis (Zetterstedt, [1838])
2 b.     Cara completamente cubierta con pubescencia o sólo con una franja longitudinal muy estrecha y brillante…... 3
3 a.     No existen cerdas marginales laterales en los tergitos (cerdas discales)…… 4
3 b.     Hay cerdas marginales laterales en los tergitos (cerdas discales) bien desarrolladas…… 6
4 a.     Base de ala blanca lechosa en machos; Margen superior de la gibosidad facial claramente angular…… Pamponerus germanicus (Linnaeus, 1758)
4 b.     Base de ala del mismo color que el resto del ala; Margen superior de la gibosidad facial de la forma habitual, más redondeado…… 5
5 a.     Tergitos posteriores amarillos; Mystax de color amarillo…… Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758
5 b.     Todos los tergitos negros; Mystax de color blanco en parte superior y negro en la inferior…… Antiphrisson trifarius (Loew, 1849)
6 a.     Tergitos y esternitos negros y brillantes, a excepción de algunos márgenes traseros de cada segmento que estan cubiertos por una densa capa de pelo corto…… Stilpnogaster aemula (Meigen, 1820)
6 b.     Tergitos cubiertos por una densa capa de pelo corto…… 7
7 a.     Cerdas postoculares (cerdas occipitales) largas y agudas, dobladas anteriormente en ángulo recto en la zona medial; Al menos los dos últimos segmentos anteriores al ovipositor de color negro brillante…… Neoitamus
7 b.     Cerdas postoculares (cerdas occipitales) muy poco dobladas o rectas; Dos últimos segmentos anteriores al ovipositor cubiertos por una densa capa de pelo corto…… 8
8 a.     Cerdas dorsocentales y acrosticales (las dos hileras de pelos ocerdas se extiende una a cada lado de la línea mediadel tórax) débilmente desarrolladas o inexistentes en la sutura transversa anterior; Gibosidad facial restringida al tercio inferior de la cara…… 9
8 b.     Cerdas dorsocentales y acrosticales bien desarrolladas en la sutura transversa anterior (como mínimo ocupando la mitad inferior de la cara)…… 11
9 a.     Patas completamente negras; Ovipositor terminando con espinas erectas…… Philonicus albiceps (Meigen, 1820)
9 b.     Tibias de las patas amarillentas o rojas; ovipositor sin espinas erectas terminales…… 10
10 a.     Esternitos brillantes…… Neomochtherus
10 b.     Esternitos cubiertos por una fina capa de pequeños pelos…… Aneomochtherus flavicornis (Ruthe, 1831)
11 a.     Área alrededor de las venas cruzadas del ala de tono mas oscuro; Postpedicelo (tercer segmento de la antena) alargado…… Erax barbatus Scopoli, 1763
11 b.     Área alrededor de las venas cruzadas del ala sin estar especialmente oscurecida; postpedicelo del tamaño y forma habitual…… 12
12 a.     Ovipositor ancho y corto (más ancho que largo), densamente poblado en su zona ventral de pelo amarillo…… Antipalus varipes (Meigen, 1820)
12 b.     Ovipositor aplastado lateralmente (mas largo que ancho)…… 13
13 a. Cerci (los apéndices pares que nacen de la punta del abdomen) del ovipositor ocultos por el último tergito…… Dysmachus-group [Didysmachus, Dysmachus, Eutomlus]
13 b.     Cerci libres, sin cubrir por el último tergito…...Machimus-group [Machimus, Neoepitriptus, Tolmerus]

*Puede tenerse acceso a mas claves dicotómicas para ayuda en la clasificación de los asílidos en https://asiloidflies.si.edu/content/online-identification-keys?field_familyasiloid_value=Asilidae

Género Machimus

Las especies del género Machimus se encuentran por todo el mundo excepto Australia y Nueva Zelanda. Muchas especies son nativas de la ecozona paleártica y del sur de Asia.

Son moscas salteadoras de medianas a grandes. Tienen una longitud entre 16 y 25 mm.  Poseen largas patas con muchas espinas. El abdomen es esbelto y el de la hembra se prolonga en un ovopositor agudo. Hay bastantes especies difíiles de distinguir, habiéndose descrito hasta el 2013 188 especies. En la Peninsula ibérica tenemos las siguientes especies:

Machimus aberrans
Machimus achterbergi
Machimus albifacies
Machimus arthriticus
Machimus blascoi
Machimus caliginosus
Machimus chrysitis
Machimus concinnus
Machimus debilis
Machimus elegans
Machimus fimbriatus
Machimus fortis
Machimus gonatistes
Machimus ibizensis
Machimus javieri
Machimus lacinulatus
Machimus linearis
Machimus lucentinus
Machimus margaretae
Machimus nevadensis
Machimus pilipes
Machimus pyrenaicus
Machimus rusticus
Machimus setibarbis
Machimus subdolus

Se las puede ver de Julio a septiembre y habitan en lindes de bosques y en terrenos secos y abiertos.
La mosca se abalanza desde un puesto de vigilancia sobre los insectos que pasan volando y los atarapa con las patas de largas espinas para despues succionarlos en su puesto de vigilancia. No es raro que domine a presas que casi alcanzan su mismo tamaño. La larva se desarrolla en el suelo y prece que se alimenta a si mismo de otros insectos.

Machimus rusticus (Meigen, 1820)

Es de distribución paleártica, encontrándose en  Albania, Asia, Belgica, Bulgaria, Alemania, Reino UNido, Francia, Grecia, Italia, Yugoslavia, Holanda, Norte de Africa, Austria, Europa del este, Polonia, Rumania, Suiza, ESpaña, República checa, Slovaquia y Turquía.

Este asílido mide entre 15 y 25 mm. Todos sus fémures son negros, las tibias son rojas en la base.
En Europa, la especie vive en hábitats abiertos, cálidos y secos, especialmente en praderas secas con cubierta vegetal cerrada. El periodo de vuelo es de mayo a agosto. El espectro de presas es, como en la mayoría de los asilidos, muy amplio. Puede apresar a otros dípteros, pero también a escarabajos, himenópteros, mariposas y libélulas. La hembra ovipone sobre las flores. El desarrollo larvario incluye siete estadios larvales y dura uno o dos años. Las larvas viven en el suelo y también se alimentan de las larvas de algunos Scarabaeidae.