lunes, 1 de abril de 2019

El cortejo de Leptidea sinapis

Hace poco hablaba de la Leptidea  sinapis/reali y contaba que las hembras son capaces de diferenciar entre los machos de una especie y otra a la hora de la cópula, pero que los machos independientemente de la especia, parece que cortejan a las hembras de ambas especies por igual. No contaba sin embargo demasiado del cortejo de estas mariposas. Hoy subsanaré un poco ese déficit y mostraré unas cuantas imágenes del mismo. Pero ates hablemos un poco del cortejo de las mariposas.

Los entomólogos tradicionalmente han dividido el comportamiento prenupcial o de cortejo de los lepidópteros en dos grupos según sel tipo de comportamiento de los machos: los que “patrullan” un territorio de forma regular y repetida buscando activamente a las hembras  para la cópula y echando a otros machos si los avistan y los que “se posan” en una “percha” (un punto alto desde el que otear su terreno) y esperan que sea la hembra la que aparezca, pero si aparece otro macho lo perseguirán hasta echarlo de sus dominios. Cada especie tiene su tipo de percha igual que ocurre con sus plantas nutricias. Unas tiene  su percha en árboles, otras en hojas al borde de un río de vegetación frondoso, otras en llores u hojas de plantas soleadas en los claros o los senderos de un bosque, otras en rocas elevadas. Es interesante conocerlas perchas, pues de esta manera es mas fácil localizar a las mariposas y prepararse para fotografiarlas.

Para muchos aficionados a la fotografía y la naturaleza, el mejor momento para hacer fotos a una mariposa, es por la mañana temprano, cuando la temperatura es aún lo suficientemente baja para que las mariposas aún no puedan volar y uno se las encuentre posadas y quietas. Yo, no suelo poder salir tan pronto a pasear y hacer fotografías, por lo que hacer fotos de muchas especies de mariposas me es mas difícil, sin embargo, como suelo salir a medio día, cuando mas actividad tienen, si que puedo pararme a ver bien su comportamiento. Esto tiene su recompensa, pues con paciencia puedes vigilar el vuelo de los machos, ver que recorrido hacen y que terreno patrullan y con paciencia, descubrir sus perchas, donde después te acercarás taimadamente escondido entre el follaje, esperando que el macho vuelva y en un descuido le puedas hacer la foto. También he podido observar en muchas ocasiones como un macho patrullando su terreno descubre a un macho rival y comienzan una persecución en la que acaban los dos machos elevándose haciendo giros en el aire hasta que el dominante echa al intruso, que es expulsado de su territorio. Otra de las recompensas, es el poder ver el momento del cortejo de algunas especies y fotografiarlo.

Los machos patrulladores son atraídos por las feromonas que desprende la hembra y vuelan hacia ella buscándola, pero también interceptarán a cualquier otro insecto volador de tamaño y color similar, para investigarlo y determinar si se trata de una hembra de su propia especie. Los machos además de ser atraídos por las feromonas de la hembra, cuando están cerca  de otro lepidóptero (hay que decir que son un poco miopes y de lejos no ven bien) pueden diferenciar si un ejemplar es de su propia especie y si es macho o hembra fijándose en los patrones del dibujo de las alas y las formas y colores de los ocelos, gracias a que ven en el espectro de los ultravioleta y son capaces de discriminar entre muchos mas colores que el ser humano. En ocasiones me he quedado asombrado viendo como un macho patrullador a venido volando hacia mi con la clarísima intención de echarme de su terreno, a pesar de la desproporción del tamaño y de que yo no vuele.

Una vez localizada la hembra la mayoría de los machos vuelan sobre o alrededor de ella para perfumarla con sus feromonas y así prepararla para la cópula.   Para esto lo machos poseen unas estructuiras anatómica especializadas denominadas androconias en diferentes posiciones anatómicas según las especies. Los machos de Satyrinae, Hesperiinae, Pyrginae y Theclinae tienenlas androconias en sus alas delanteras, las feromonas de las mismas las liberaran a la atmósfera a través de diminutos pelos o plumas de los bordes de las escamas. Las mariposas macho de Danainae, tienen la androconia en las alas posteriores , de donde recogen las feromonas con unos penachos que poseen en la punta del abdomen y que diseminan expandiendo los penachos cuando están en presencia de la hembra. 

En muchas especies exponer una hembra a las feromonas masculinas es suficiente para iniciar la cópula instantánea. Las mariposas hembra en estos casos son las encargadas de escoger con que macho se aparean. En muchas especies, si la hembra cierra sus alas durante el cortejo,indica que no está disponible. Por ejemplo, este es el caso de las hembras de  la especie Lycaenidae, que solo se aparean una vez y cuando cierran sus alas  esconden sus llamativas alas de colores para pasar inadvertidas ante los machos de su especie y así evitar el acoso sexual por parte de otros machos.

Pero el cierre de las alas no indica lo mismo en todas las especies de lepidóptero, por ejemplo en el caso que os enseñaré  ahora, la mariposa hembra durante el cortejo tiene las alas cerradas y no es para rechazar al macho. Si la hembra acepta al macho, a menudo hay un complejo ritual de cortejo que involucre una serie prolongada de estímulos y respuestas visuales, táctiles u olfativas en el que entran en juego las feromonas de contacto (hidrocarburos cuticulares). Por ejemplo, el macho de Hipparchia semele sujeta las antenas de la hembras entre sus alas para ponerlas en contacto directo con sus escamas androconiales. El sulfuro de azufre de la mariposa Colias sirve para hacer exactamente lo mismo.

Los rituales de cortejo son muy variados, por ejemplo, el macho de Aglais urticae sigue a la hembra mientras vuela de un lugar a otro y cuando ella se acomoda y abre sus alas, él camina sobre sus alas posteriores, golpeándolas con sus antenas. El proceso se repite varias veces durante varias horas, durante las cuales el macho expulsará a cualquier otro macho intruso. Finalmente, la hembra lo lleva a un lugar protegido, generalmente debajo de un pequeño arbusto, donde se produce la cópula. Los machos de Gonepteryx rhamni también caminan sobre las alas de las hembras en las hembras, pero si esto es seguido por la inversión de las alas y la elevación del abdomen de la hembra es una señal de rechazo y de que ya se apareó, pero si la hembra es receptiva la cópula ocurre casi instantáneamente sin mas ritual.

Los machos de algunas especies son atraídos por feromonas de las pupas de hembras con específicas, una vez localizan la pupa esperan a que eclosione y cuando la hembra emerge aprovechan que aún no pueden volar, para aparearse con ella. Por ejemplo, los machos de hecale, ismenius y cydno  el día antes de emerger, una pupa hembra generalmente están todos juntos en grupo para realizar una especie de batalla en el momento en que eclosione, hasta que uno, sin siquiera darle tiempo a la hembra a expandirse y secarse las alas, la copulará. Hay machos de algunas especies que incluso llegan mas lejos, como los de hecalesia, hewitsoni, erato,   charithonia y sara, que ni siquiera esperan a que la hembra emerja de la pupa y se dedican a abrirla ellos para copularla tan pronto como sus genitales sean accesibles.

Aunque los entomólogos todavía están trabajando en las señales específicas que desencadenan los comportamientos reproductivos. Las señales ambientales, como la duración del día y la temperatura, probablemente juegan un papel.  Y no siempre las hembras tienen un papel tan pasivo a la hora de buscar pareja para la cópula. Por ejemplo, se sabe no desde hace demasiado que la  hembra de una especie de mariposas marrones oriundas de los bosques arenosos de África del sur y del este de nombre científico  Bicyclus anynanaesta, cuando llegan las temperaturas más frías y secas es ella quien asume el rol de buscadora activa de la pareja para la cópula, utilizando para estimularle los ocelos de sus alas que tienen en el centro una pupila blanca que refleja los ultravioleta en función de la temperatura ambiente. Las temperaturas más frescas y secas aumentan la cantidad de rayos ultravioleta que reflejan los ornamentos sexuales de las hembras, mientras que las temperaturas más cálidas ejercen el mismo efecto en los machos. Se piensa que esta estrategia aumenta además la vida de estas hembras una vez que se aparean ya que los machos liberan nutrientes y esperma durante el acto sexual. Por su parte, los machos se vuelven muy precavidos a la hora de elegir con quien copulan y a quién dan estos nutrientes , puesto que una vez que lo hagan, vivirán vidas más cortas.

Pero hablemos ya del ritual de cortejo de Leptidea sinapis/reali y mostremos unas fotografías del mismo. 

El macho de Leptidea sinapis patrulla su dominio hasta que detecta el olor de las feromonas de una hembra y la localiza, en ese momento se posa en la hoja en la que esta se encuentra, justo enfrente de ella,  para intercambiar mensajes químicos con sus antenas y desenrollando su espiritrompa comienza a dar con ella en la parte basal de un ala y después pasándola por encima de la cabeza de la hembra que mientras agacha las antenas para facilitar el proceso, la pasa al otro lado para golpear la base de la otra ala. Así repetidas veces. Ambos sexos periódicamente abren sus alas. Las mariposas están comunicando claramente algo, pero el ritual no parece instigar la cópula en todas las ocasiones, por lo que la naturaleza de los “mensajes” no está aún muy clara.


En esta primera imagen se ve como la hembra, situada a la izquierda de la imagen ha retirado sus antenas hacia atrás y el macho, situado a la derecha ha desenrollado su espiritrompa y la coloca a la izquierda de la cabeza de la hembra.


El macho baja la espiritrompa desenrollada por el ala izquierda de la hembra, para tocar con ella su parte inferior. Una vez hecho esto, el macho levanta de nuevo la espiritrompa para pasarla por encima de la cabeza de la hembra a su lado derecho (toma inferior).



Con la espiritrompa en el lado derecho, la baja para tocar con ella la base del ala derecha.


Y vuelve a subirla para  repetir la maniobra de nuevo en el lado izquierdo


Cuando ha hecho la maniobra del cortejo unas cuantas veces, el macho enrolla de nuevo su espiritrompa. El ritual no parece que se siga de cópula., así que se volverá a intentar y de nuevo y  se despliega la espiritrompa para repetirlo (toma inferior, espiritrompa de nuevo desplegada).


 

El macho baja la espiritrompa por la parte izquierda de la hembra para tocar la base del ala.


Pero cuando está en ello se acerca un macho rival, probablemente atraído también por las feromonas. 


Se va a posar cerca de la pareja y va a desenrollar su espiritrompa para iniciar lo que parece una lucha con el otro macho que de entrada sigue tranquilamente con su cortejo. 



Solo consigue que el macho se desplace bajo la hoja para seguir su cortejo sin estorbos.


El macho rival levanta el vuelo para volver a intentarlo de nuevo.


Se posa de nuevo en la hoja, cerca de la hembra y frente al macho y despliega su espiritrompa.


Y se entabla una lucha de espiritormpas ¿mediran quien la tiene mas larga?  


No consigue que los enamorados dejen su cortejo de ninguna de las maneras. Volverá a intentarlo.



Una y otra vez, el macho rival levanta el vuelo y vuelve a la hoja.


Parece que no tiene intención alguna de parar, no piensa cejar en el empeño.

 

Si no consigue nada, recoge su espiritrompa, levanta el vuelo y repite.


Pero parece que la pareja se encuentra protegida cortejando debajo de la hoja.


Eso no quita para que el macho rival siga insistiendo casi hasta el hartazgo.

Finalmente  el macho rival desistió, pero el atribulado cortejo no pareció seguirse de cópula y la pareja finalmente se deshizo. ¡Cuanto esfuerzo para nada!