Las protesis valvulares sin sutura ya estan aquí para quedarse

El corazón humano es un músculo o “morcillo” como decían los antiguos anatomistas Españoles, cuya principal función es la de bomba de emisión de sangre. Formando parte de su estructura tiene cuatro cavidades o cámaras (dos superiores denominadas aurículas y dos inferiores denominadas ventrículos) y cuatro válvulas que podemos clasificar de la siguiente forma:

• Valvulas atrioventriculares: son la Válvula bicúspide o mitral que impide que la sangre retorne del ventrículo izquierdo a la aurícula izquierda y la Válvula tricúspide que impide que la sangre retorne del ventrículo derecho a la aurícula derecha. La bicúspide tiene dos valvas y forma de Mitra (de ahí su nombre) y la tricúspide, tres.

• Válvulas semilunares: son la Válvula pulmonar que impide que la sangre retorne del conducto pulmonar al ventrículo derecho y la Válvula sigmoidea o aórtica que impide que la sangre retorne desde la aorta al ventrículo izquierdo. La válvula aórtica está formada por tres membranas, dos anteriores y una posterior, con una forma parecida a un nido de golondrina.

Hasta aquí lo que todos debíamos conocer por obligación tras nuestros estudios elementales.

Llegado a este punto hago parada para coger aire porque de lo que voy a hablar hoy un poco es de una enfermedad de esta última válvula, en concreto de lo que llamamos estenosis aórtica y todo porque hice una radiografía de tórax a un paciente con clínica de insuficiencia cardiaca recientemente operado de una válvula aórtica estenótica y me encontré con algo para mi desconocido hasta el día de hoy.

Lo primero que quiero decir es que la RAE define estenosis como palabra derivada del latín científico stenosis, y este del griego στένωσις que literalmente significa estrechamiento. Por lo tanto, en Medicina entendemos como estenosis aórtica aquella condición o enfermedad que produce un estrechamiento del orificio valvular aórtico.

Lo que ocurre en esta enfermedad es que la válvula aórtica no se abre bien y el flujo sanguíneo desde el ventrículo izquierdo a la aorta se ve disminuido, lo que trae sus consecuencias. Esta es la enfermedad valvular cardiaca más frecuente, afectando al 2% de la población mayor de 65 años y al 3% de los mayores de 75. La enfermedad se desarrolla gradualmente durante décadas a lo largo de la vida. Inicialmente, el ventrículo izquierdo se hipertrofia para mantener la cantidad de sangre que el corazón expulsa por la aorta con cada latido cardiaco (es decir para mantener lo que los médicos llamamos un volumen sistólico normal) y el paciente permanece asintomático. A medida que la enfermedad y la estenosis valvular progresan, el engrosamiento de la pared es insuficiente para compensar el aumento de presión o incluso directamente contraproducente y acaba por generar estrés sobre la pared ventricular, lo que lleva a una disfunción de la contracción del musculo ventricular (lo que llamamos disfunción lusotrópica) y a la consiguiente reducción del flujo sanguíneo coronario y sistémico. Como consecuencia de esto aparece la clínica típica de angina de pecho, síncope y disnea de esfuerzo progresiva. Con el tiempo se desarrollará hipertensión pulmonar e insuficiencia cardíaca.Para valorar la gravedad de estos síntomas utilizamos la Clasificación de la New York Heart Association (NYHA)

Los pacientes asintomáticos presentan una mortalidad baja y similar a la población general. Pero la supervivencia media tras el diagnóstico clínico del paciente sintomático es de 2-3 años. La muerte súbita es la forma más frecuente de éxitus.

La Sociedad Europea de Cardiología (ESC) y la American College of Cardiology/American Heart Association (ACC/AHA) clasifican la estenosis aórtica en función de la historia clínica y los resultados de la ecografía cardiaca (mediciones del área valvular aórtica en combinación con el gradiente medio de presión y velocidad máxima transvalvular)

La EA con un área valvular aórtica < 0,8 cm² es crítica.


Estadísticamente hablando, uno de cada 8 pacientes que vemos con estenosis valvular aórtica tiene una afectación moderada o grave.


Recientemente se ha señalado la posibilidad de que exista una forma grave en pacientes con un área valvular aórtica < 1 cm2 denominada EA paradójica de flujo y gradientes bajos (volumen de eyección indexado < 35 ml/m2 y gradiente medio < 40 mmHg respectivamente) con Fracción de eyección del ventrículo izquierdo (FEVI) preservada, cuya valoración requiere mayores pruebas diagnósticas complementarias, como son la ecocardiografía de estrés con dosis bajas de dobutamina, la tomografía computarizada multicorte (TCMC), la ecocardiografía transesofágica, la angiografía por radionucleótidos o la resonancia magnética nuclear (RMN).La radiografía de mi paciente con insuficiencia cardiaca era la siguiente:

Además de los datos de insuficiencia cardiaca, podía ver, sobre todo en la placa lateral del tórax, una imagen de un objeto metálico situado donde anatómicamente le corresponde estar a la válvula aórtica y que no era ninguna de las prótesis metálicas que conozco desde que estudié medicina, hace ya años.

Veamos a que demonios puede corresponder esto, pero para ello debo hablar antes un poco del tratamiento quirúrgico de la estenosis aórtica.

El mejor tratamiento para los pacientes con estenosis aórtica grave sintomática es la cirugía de la válvula cardiaca, en concreto el recambio de la misma, es decir, como decía un antiguo cardiólogo y maestro mio cuando fui residente, hay que coger la válvula enferma y tirarla al caldero, para poner en su lugar una nueva. Por lo tanto, para estos pacientes oirás decir al médico que la cirugía de reemplazo valvular aórtico es el abordaje de elección.

Actualmente la mortalidad de esta operación anda entorno a un 1-3% si el paciente tiene menos de 70 anos y sobre un 4-8% en pacientes seleccionados, de mas edad, pero en este caso dependiendo mucho de la experiencia del grupo de cirujanos que intervenga del tipo de protesis que se coloque, las comorbilidades asociadas, de la habilidad seleccionando a los pacientes que se interviene, etc. Existen diversos algoritmos de cálculo, como el EuroSCORE logístico o el score de la Sociedad Norteamericana de Cirujanos Torácicos (STS-PROM), que sirven para predecir el riesgo quirúrgico preoperatorio en función de diferentes variables, porque estas cosas no se hacen a ojo de buen cubero ni de broma.

Ya hemos llegado ahora al punto que me interesaba: sabemos en que consiste una estenosis aórtica grave sintomatica y sabemos que su tratamiento de elección es la cirugía de recambio valvular, pero ¿qué pasa si el paciente no se puede operar porque tiene mucha edad o mucho riesgo quirúrgico por su comorbilidad?. Parece que hacer simple tratamiento sintomático es rendirse y si algo no hacen los buenos médicos y cirujanos es rendirse sin haber intentado antes algo. Ese algo en nuestro caso es lo que ahora se llama “implantación de una válvula aórtica transcateter” (TAVI).

El concepto de válvulas sin sutura data de 1960 pero los primeros modelos no fueron adelante por la gran cantidad de fugas periprotesicas y trombosis de las válvulas. El posterior desarrollo de las técticas de cateterismo y colocación de implantes transcateter fue aprovechado por los cirujanos cardiacos que tenían en mente la protesis valcular cardiaca sin sutura y ha dado sus frutos en la actualidad con tres modelos de valvula transcateter que han sido aprobados para su uso en Europa. Los tres modelos no constituyen un grupo de diseño homogéneo y su introducción en el mercado ha sido gradual.

1. La válvula ATS 3f Enable® modelo 6000 (ATS Medical, ahora Medtronic, Inc., Minneapolis, Estados Unidos) nació a partir de la 3f Aortic Bioprosthesis, de origen biológico de pericardio bovino sin soporte (stentless) a la que se añadió un stent de nitinol autoexpandible con un reborde de poliéster para prevenir fugas paravalvulares. Fue implantada por primera vez en enero del 2005. Actualmente está disponible en varios tamaños (19-29 mm).
2. El sistema valvular INTUITY™ (Edwards Lifesciences, Irvine, California, USA), derivado de la tecnología de la válvula pericárdica de Carpentier-Edwards Perimount, y que contiene un soporte innovador con un balón expandible, diseñado para facilitar la colocación rápida y segura del ánulo. Se autorizó en Europa en febrero 2012.
3. La válvula Perceval S™ (grupo Sorin, Arvada, Estados Unidos) es una prótesis de pericardio bovino montada en un stent de nitinol autoexpandible. El stent está formado por dos segmentos anulares y un doble sistema de varillas que los conecta, unas rectas donde fija la bioprótesis al pericardio bovino, y otras sinusoidales, diseñadas para dar anclaje a la prótesis. Antes de la implantación, el diámetro de la prótesis se reduce hasta el tamaño adecuado para poder montarla en el soporte. A continuación, se coloca en la válvula y se libera en la raíz aórtica. Se fija al anillo aórtico mediante tres puntos de sutura, que se pasan a través de los bucles laterales, se despliega girando un tornillo de liberación y se expande totalmente mediante un catéter-balón). Se autorizó para comercialización en Europa en el 2010 y en la actualidad existen tres tamaños disponibles: S (small) para anillos aórticos hasta 21 mm, M (medium) hasta 23 mm y L (large) para anillos hasta 25 mm.

Ahora sí, ya podemos decir que la imagen de la radiografía de mi paciente correspondía a una de estas nuevas válvulas biológicas sin sutura que tienen una parte metálica

En concreto, la imagen corresponde a una prótesis Perceval que está compuesta por una válvula de pericardio bovino montada sobre un armazón o stent de nitinol (aleación metálica de niquel y titanio), que es lo que se ve en la radiografia.

El nitinol tiene la propiedad de ser maleable y poder plegarse fácilmente a temperatura fría y recuperar su forma original con el calentamiento, lo que es de gran importancia para la colocación de la prótesis. Veamos como se hace esto:

Primero se hace una incisión quirúrgica por esternotomía media completa o bien por miniesternotomía superior en J por el 4º espacio intercostal. Tras una aortotomía alta a unos 4 cm del plano valvular, se realiza una resección de los velos decalcificando completamente el anillo aóertico. Posteriormente se procede a la medición del tamaño de la prótesis utilizando 4 posibles medidores correspondientes a las tallas (S, M, L o XL). Mientras se realiza la reducción valvular se colocan tres puntos guía de Prolene 0-0-0-0 equidistantes en la parte mas baja de cada comisura, se pasan los puntos guía por los ojales presentes en la prótesis ya montada, implantándola en posición anular con visión directa. Tras la liberación del sistema y despliegue de la valvula, se realiza una valvuloplastia para acabar de expandir completamente el armazón de nitinol (presión de inflado de unas 4 atmósferas) mientras se aplica suero caliente (durante unos 30 segundos). Una vez desplegada la prótesis se retiran las suturas de guía y se procede a cerrar la aortotomía.

Estas válvulas están aún en proceso de estudio aunque ya se han implantado bastantes. El problema principal es que se desconoce su duración y las complicaciones a medio y largo plazo.  Los procedimentos TAVI se asocian a una incidencia no despreciable d accidentes cerebrovasculares (2,5 a 3,5%), fugas perivalvulares residuales, complicaciones vasculares y necesidad de marcapasos definitivo. La ventaja fundamental de las dos últimas válvulas presentadas es que acortan los tiempos de intervención, fundamentalmente a expensas de una mejora en los tiempos de clampaje aórtico durante la intervención, lo que conlleva mejoras en la morbimortalidad inmediata y hace que pacientes a los que se desestimaba para cirugía de reemplazo valvular ahora pueden ser intervenidos de esta manera.

Según todos los estudios publicados, las diferentes válvulas sin sutura muestran un buen funcionamiento a corto plazo, mejorando significativamente el estado funcional y la calidad de vida de los pacientes con estenosis aórtica grave sintomática. Las series de casos sobre válvulas ATS 3f EnableTM ponen de manifiesto la dificultad técnica del procedimiento, hecho que se refleja en el elevado número de reemplazos debido a fugas paravalvulares graves y en que la duración de la intervención es similar a la descrita en la cirugía convencional. Las series de casos sobre válvulas Perceval S™ muestran un elevado éxito de implantación y los datos apuntan a que la duración del clampaje y bypass cardiopulmonar podría reducirse en 40-45 minutos respecto a la descrita en válvulas convencionales sin soporte.

Los datos perioperatorios para los tres modelos de prótesis evaluados son prometedores (baja tasa de mortalidad y de efectos graves) pero los trabajos publicados apuntan a que, de forma general, estas prótesis podrían presentar más fugas paravalvulares graves y una mayor tasa de reintervenciones que las descritas en las válvulas aórticas convencionales, pero inferiores a las prótesis transcatéter. Algunas series de casos presentan una elevada frecuencia de arritmias y bloqueo cardíaco que necesita de marcapasos permanente. Existen dudas respecto al riesgo de fallo estructural a largo plazo.

Los estudios disponibles no permiten aclarar qué subgrupos de pacientes podrían beneficiarse de las prótesis valvulares aórticas sin sutura. En un plano teórico están concebidas para pacientes de alto riesgo quirúrgico que, por cuestiones de edad, lesiones cardiovasculares asociadas, estrechez del tracto de salida y anillo aórtico u otros factores, podrían beneficiarse de una duración menor del clampaje o bypass cardiopulmonar.

Dado que no existen ensayos clínicos con grupo control no se pueden conocer los verdaderos beneficios y riesgos de las válvulas aórticas sin sutura respecto a las válvulas convencionales.

Por esta razón, la ESC/EACTS recomienda su indicación únicamente en pacientes con EA sintomática grave (EuroSCORE logístico > 20% o STS-PROM < 10%) que, en opinión del equipo cardiológico, no son candidatos a RVA, tienen probabilidades de mejorar su calidad de vida y una esperanza de vida > 1 año tras la evaluación de las comorbilidades, o bien contraindicación a la cirugía habitual de remplazo valvular.

Y ¿que pasa hoy en día con la valvuloplastia con balón? Pues qe hoy en día se puede considerar este procedimiento como un simple puente a la cirugía o TAVI en pacientes hemodinámicamente inestables con alto riesgo quirúrgico o con estenosis aórtica severa sintomática que precisan cirugía mayor urgente no cardíaca. Ocasionalmente, la valvuloplastia puede considerarse tambiérn una medida paliativa en estenosis aórtica sintomática grave cuando el riesgo quirúrgico es tan alto que no pueden ser candidatos a cirugía convencional y la TAVI no sea pueda realizar.

¡Como han cambiado algunas cosas desde el primer día que las estudie!



Que veas globos no quiere decir siempre que haya una fiesta

El pulmón es una localización en la que muy frecuentemente otros tumores dan sus metástasis. De un 20 a un 50% de las autopsias de pacientes con cáncer fuera del tórax muestran metástasis en los pulmones. Estas metástasis son frecuentes en los cánceres de mama, colon, riñón, cabeza y cuello y útero. Incluso cánceres mucho menos frecuentes también metastatizan en el pulmón con facilidad, como el cáncer de tiroides, el melanoma, el seminoma y el osteosarcoma.

Las metástasis pueden producirse por extensión del tumor primario por la sangre, es decir, vía hematógena, dando lugar a metástasis en el parenquima pulmonar o incluso endobronquiales o endovasculares.Las metástasis pùeden llegar al pulmón tambien por vía linfatica, produciendo lo que conocemos como linfangitis y que aparece entre el 6-8% de los pacientes con neoplasia (las mas frecuentes son pulmón, mama y estómago)

Las metástasis hematógenas en el pulmón suelen presentarse radiológicamente como nódulos. Pueden ser bien nódulos aislados en un solo hemitórax, lo que llamamos nódulo pulmonar solitario (NPS) o múltiples nódulos de variado tamaño y distribución.

Llamamos nódulo a una lesión < de 3 cm, porque si es mayor de tres cm ya la denominamos masa.

Hace ya mucho tiempo que el neumólogo suele seguir la máxima de que el NPS se opera, no se diagnóstica, aunque hay protocolos de seguimiento radiológico estricto para decidir el momento de la intervención si es que esta se considera necesaria. Los nódulos pulmonares solitarios no son raros como metástasis de melanoma, hipernefroma y coriocarcinoma.

Cuando los nódulos son multiples y bilaterales, pueden verse tanto centrales como periféricos o subpleurales, tener mas o menos calcificaciones y pueden estar cavitados (4-10% de las metástasis pulmonares lo están) o no. Suelen cavitarse las metastasis pulmonares de carcinomas escamosos, sarcomas y carcinomas transicionales.

Hay que considerar varios diagnósticos diferenciales entre los que se pueden encontrar enfermedades del colágeno, como la artritis reumatoidea, la Enfermedad de Wegener, neumoconiosis como la silicosis y enfermedades infecciones como las Micosis o tuberculosis, las Nocardias e incluso la enfermedad por embolias pulmonares sépticas repetidas.

Cuando radiológicamente en la Rx del tórax vemos una imagen que nos recuerda a esto



decimos que tenemos un patrón en “suelta de globos”.

Este patrón sugiere con fuerza metástasis de un  tumor que se disemina por vía hematógena y que suele hallarse por debajo del diafragma. Entre los más frecuentes están el carcinoma de células renales, del tracto gastrointestinal, melanoma, testículos, aunque también pueden deberse a cáncer de tiroides, mama, colon, páncreas, útero, vejiga... El linfoma también puede producir imágenes parecidas.

En este caso os muestro una imagen radiológica en suelta de globos de un paciente diagnosticado hacia tiempo de una neoplasia de colón que acudió al servicio de urgencias por disnea.



Rousettus aegyptiacus: el murciélago egipcio de la fruta

Hoy hablaré de un murciélago, con lo cual primero que haré será introducir el Orden al que pertenecen.

Los murciélagos fueron agrupados hasta no hace mucho en el superorden Archonta, un clado que englobaba a Primates, Plesiadapiformes, Scandentia (tupayas), Dermoptera (colugos) y     Chiroptera (los murciélagos). El análisis genético ha sugerido que los murciélagos no están tan estrechamente relacionados con los otros grupos de este superorden como se creía por lo que se ha propuesto la categoría Euarchonta que los excluye, situándolos a ellos en el superorden Laurasiatheria, un clado de mamíferos placentarios del que hoy en día se reconocen los siguientes representantes vivos:

• Erinaceomorpha
• Soricomorpha
• Chiroptera
• Cetartiodactyla
• Perissodactyla
• Pholidota
• Carnivora

Los animales pertenecientes al Orden Chirotera Blumenbach, 1779 o quirópteros son pues los que vulgarmente conocemos como murciélagos, aproximadamente unas 1100 especies que vienen a  representar cerca del 20% de todas las especies de mamíferos.

La palabra Chiroptera deriva del griego “cheir” que significa mano y “pteron” que significa ala. El nombre vulgar de murciélago es una metátesis histórica de «murciégalo», palabra a su vez formada por la expresión del castellano antiguo “mur cego”, la cual deriva a su vez de la unión de los términos latinos “mus” que significa ratón + “caecŭlus” (diminutivo de caecus) que significa ciego + “alatus” que significa alado.

Los quirópteros se encuentran distribuidos por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montañas más altas, las islas particularmente aisladas (principalmente del Pacífico oriental), los océanos o el centro de los desiertos más extensos. Han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios subterráneos, en grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los árboles o en sus cavidades y en construcciones humanas como sótanos, bodegas, puentes y construcciones militares.  Algunas especies son migratorias.

Tienen una amplísima variedad de dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros son omnívoros. Cerca de un 70% de las especies son insectívoras y la mayor parte del resto frugívoras; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre. Casi todos los murciélagos comen de noche y descansan de día. Algunas especies son solitarias, pero otras forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos. son vivíparos y muchas especies han desarrollado una compleja fisiología reproductiva.

Desempeñan un papel ecológico vital como polinizadores, como controladores de plagas de insectos y pequeños vertebrados y también desarrollan un importante papel en la dispersión de semillas, dependiendo muchas plantas tropicales de ellos. Tienen las patas anteriores transformadas en alas y más de la mitad de especies conocidas se orientan y cazan por medio de la ecolocalización.

Su tamaño y pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros. Son los únicos mamíferos capaces de volar, para lo cual han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piela la que denominamos patagio, flexible y elástica, que garantiza la sustentación. Está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.

La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la unión de la cadera está girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrás. Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo. También tienen el pulgar de los pies libre y está dotado de una uña que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una tracción sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa posición durante grandes periodos de tiempo.

En general los murciélagos tienen pocos depredadores naturales, que se limitan a algunas aves rapaces (el milano murcielaguero, el cernícalo común, el alcotán europeo y el halcón peregrino, las lechuzas y los buhos), mamíferos carnívoros oportunistas (el mapache boreal, las mofetas, el gato montés y los mustélidos, el tejón europeo, el zorro, el ratón de campo) serpientes y lagartos de gran tamaño. Algunos murciélagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos.

La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con las modificaciones sugeridas por Kirsch et al (1998), los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias:

Suborden Microchiroptera Dobson, 1875

    Superfamilia Emballonuroidea

        Familia Emballonuridae (Gervais, 1855).

    Superfamilia Molossoidea

        Familia Antrozoidae (LeConte, 1856).
        Familia Molossidae (Gervais, 1856).

    Superfamilia Nataloidea

        Familia Furipteridae (Gray, 1866).
        Familia Myzopodidae (Thomas, 1904).
        Familia Natalidae (Gray, 1866).
        Familia Thyropteridae (Miller, 1907).

    Superfamilia Noctilionoidea

        Familia Mormoopidae (Saussure, 1860).
        Familia Mystacinidae (Dobson, 1875).
        Familia Noctilonidae (Gray, 1821).
        Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). 

    Superfamilia Rhinolophoidea

        Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864).
        Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855).
        Familia Rhinolophidae (Gray, 1825).

    Superfamilia Rhinopomatoidea

        Familia Craseonycteridae (Hill, 1974).
        Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838).

    Superfamilia Vespertilionoidea

        Familia Vespertilionidae (Gray, 1821).


Suborden Megachiroptera Dobson, 1875

        Familia, Pteropodidae Gray, 1821.


Los megaquirópteros son conocidos como zorros voladores por su morro parecido al de los zorros, o como murciélagos de la fruta o frugívoros, debido a su dieta a base de frutas.  Tienen su área restringida a las regiones tropicales de África, Asia y Oceanía. Hay algunas especies que llegan a alcanzar los 40 cm de largo, 150 cm de envergadura y pasan de 1 kg de peso. No obstante no todas son tan grandes y no todas superan en tamaño a los micromurciélagos. Poseen un sentido del olfato muy desarrollado y la mayoría tienen ojos de gran tamaño para orientarse. Su dieta es esencialmente frugívora y del néctar de las flores. El suborden incluye una sola familia, Pteropodidae que a su vez se divide en dos subfamilias, 42 géneros y 173 especies.

• Subfamilia Macroglossinae

        Género Macroglossus
        Género Eonycteris
        Género Syconycteris
        Género Melonycteris
        Género Notopteris

• Subfamilia Pteropodinae

        Género Eidolon
        Género Rousettus
        Género Boneia
        Género Myonycteris
        Género Pteropus
        Género Acerodon
        Género Neopteryx
        Género Pteralopex
        Género Mirimiri
        Género Styloctenium
        Género Dobsonia
        Género Aproteles
        Género Harpyionycteris
        Género Plerotes
        Género Hypsignathus
        Género Epomops
        Género Epomophorus
        Género Micropteropus
        Género Nanonycteris
        Género Scotonycteris
        Género Casinycteris
        Género Cynopterus
        Género Megaerops
        Género Ptenochirus
        Género Dyacopterus
        Género Chironax
        Género Thoopterus
        Género Sphaerias
        Género Balionycteris
        Género Aethalops
        Género Penthetor
        Género Haplonycteris
        Género Otopteropus
        Género Alionycteris
        Género Latidens
        Género Nyctimene
        Género Paranyctimene

Así pues, Rousettus Gray, 1821 es un género de murciélagos megaquirópteros de la familia Pteropodidae que son conocidos comúnmente como murciélagos rosetos. Se encuentran en la mayor parte de África, Chipre, Oriente Medio, India, el sudeste asiático, Nueva Guinea, Islas Salomón y diversas islas del Pacífico.

Se han descrito las siguientes especies clasificadas en tres subgéneros:

• Subgénero Rousettus

            Rousettus aegyptiacus
            Rousettus amplexicaudatus
            Rousettus celebensis
            Rousettus leschenaultii
            Rousettus linduensis
            Rousettus obliviosus
            Rousettus spinalatus

• Subgénero Boneia

            Rousettus bidens

• Subgénero Stenonycteris

            Rousettus lanosus
            Rousettus madagascariensis


Rousettus aegyptiacus (Linnaeus, 1758)

La palabra Rousettus deriva del francés “rousset” que significa, rojizo. Aegyptiacus deriva del latín “aegyptiacus, -a, -um” que significa de Egipto, debéndose este nombre a que se encontraron por primera vez en la gran pirámide de Gizeh y están presentes en sus inscripciones jeroglíficas.

El murciélago egipcio de la fruta como se  conoce vulgarmente a este megaquiróptero,  se distribuye por África meridional, occidental y oriental, Egipto, Siria, Palestina y Chipre.  Habita zonas tropicales y  subtropicales.

Tiene una longitud de unos 13 cm, siendo las machos algo mayores que las hembras. Su cola mide 15 mm y alcanza una envergadura alar cercana a los 50 centímetros. Su pelaje es de color café oscuro, más claro en el cuello y teñido de café en la garganta. Las alas son mas oscuras. En los machos son muy aparentes dos grupos glandulares situados a ambos lados del cuello, junto a dos mechones de pelo más oscuros a veces verdosos. El hocico se asemeja al de un ratón o un pequeño zorro. Las orejas son largas y puntiagudas y los ojos oscuros. Machos y hembras se diferencian fácilmente por el saco escrotal grande y visible.

Requiere cuevas para descansar dentro de una distancia de vuelo de hasta 24 km de árboles frutales pues se alimenta principalmente de fruta y néctar de flores, por lo que en muchos casos actúa como un importante polinizador. En ocasiones, golpean los frutos o los aplastan para absover su zumo.T ambién se alimentan de gusanos, larvas de insectos y hongos que crecen en la fruta pasada. A diferencia de otras especies, no se ven obligados a detener su vuelo mientras comen, se quedan suspendidos en el aire mientras aletean.

Viven en grupos, cuyo número varía entre decenas y millares de individuos.  A diferencia de otros frugívoros, tienen hábitos nocturnos y se refugian por el día en las cuevas, cerca de la entrada, colgados hacia abajo y muy juntos.

Se aparéan durante la época de invierno. La gestación dura 15 semanas. Nace una única cría, la cual es transportada en el seno de la madre hasta que tiene capacidad de volar. No es autosuficiente hasta cumplir 3 meses.

Los murciélagos del género Rousettus son los únicos megaquirópteros que emplean ecolocalización para orientarse cuando se encuentran en completa oscuridad.

U.I.C.N: Bajo riesgo/mínima preocupación (LR/LC). No requiere de medidas de protección especial, ni se aproxima a ninguno de los parámetros para ser incluida en una categoría de mayor riesgo.

En España, debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido incluida en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto.

Equus zebra

Existen unos mamíferos placentarios que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y que tienen el dedo central más desarrollado que los demás para que les sirva de apoyo. Les llamamos por ello perisodáctilos, término que deriva del griego "perissos" que significa extraño, poco común o extraordinario y "dactylos" que significa dedos. Atodos estos animales les hemos agrupado en un orden al que denominamos Orden Perissodactyla.

Los perisodáctilos son mamíferos ungulados que podemos distinguir por la organización de su carpo y tarso. En las patas anteriores el hueso grande, se ensancha y se articula con los huesos mas proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astrágalo que también tiene su superficie inferior aplanada, a través de un navicular así mismo aplanado. Como son herbívoros poseen incisivos para segar la hierba, tienen los caninos muy reducidos o ausentes y suelen tener un diastema. Los molares de las formas primitivas permanecieron bunodontos y de corona baja, pero en las especies actuales tienen una elaborada superficie trituradora. Además los premolares se molarizan, con lo que se consigue mayor superficie trituradora. El tubo digestivo es bastante simple: su estómago no presenta cámaras y la digestión de la celulosa se realiza en unciego e intestino gruesobastante desarrollados. La porción sensorial de la nariz la tienen muy desarrollada, lo que indica la importancia del olfato para estos animales.

Dentro de este orden tenemos a la Familia Equidae que surgió de una diferenciación a los perisodáctilos, de la cual también surgieron los rinocerontes y tapires durante el Eoceno, hace 55 millones de años. Solo posee en la actualidad un género viviente al que denominamos Género Equus  y que apareció hace entre 5 y 4 millones de años.

Familia Equidae
  

• †Epihippus
• †Haplohippus
• †Heptaconodon
• †Eohippus
• †Minippus
• †Orohippus
• †Pliolophus
• †Protorohippus
• †Sifrhippus
• †Xenicohippus
• †Eurohippus
• †Propalaeotherium
• Subfamilia †Anchitheriinae

        †Anchitherium
        †Archaeohippus
        †Desmatippus
        †Hypohippus
        †Kalobatippus
        †Megahippus
        †Mesohippus
        †Miohippus
        †Parahippus
        †Sinohippus

• Subfamilia Equinae

        †Merychippus
        †Scaphohippus
        †Acritohippus

        Tribu †Hipparionini

            †Eurygnathohippus3​
            †Hipparion
            †Hippotherium
            †Nannippus
            †Neohipparion
            †Proboscidipparion
            †Pseudhipparion
        Tribu Equini
            †Astrohippus
            †Calippus
            †Dinohippus
            Equus
            †Haringtonhippus
            †Hippidion
            †Onohippidium
            †Pliohippus
            †Protohippus
            †Heteropliohippus
            †Parapliohippus


El género Equus incluye a los caballos, los asnos y las cebras. No se sabe cuando tuvo lugar la especiación entre asnos, caballos salvajes, cebras y caballos domésticos. No se sabe si las especies domésticas (caballo y asno) son el resultado de una selección llevada a cabo por los humanos o si surgieron de la selección natural. Los animales pertenecientes a este género miden entre 125-135 cm y son esbeltos, con las patas largas acabadas en un único dedo (resultado del gran desarrollo del dedo central y de la reducción y desaparición de los demás), cubierto por una gran uña denominada casco.Tienen los ojos a ambos lados de la cabeza para detectar predadores a grandes distancias. El pelaje tiene un espesor y longitud variables dependiendo de la estación y la especie, existiendo una crin en el cuello.Poseen entre 36 y 42 dientes de corona alta, existiendo entre los incisivos y los premolares un amplio diastema dividido en dos por los caninos, cuando existen (suelen faltar en las hembras). Su estilo de vida es más o menos social: una manada con un número variable de crías y hembras se pone a las órdenes de un macho adulto o semental.

Equus zebra

Etimológicamente, Equus deriva del latín y significa caballo, pero el origen de la palabra cebra es mas complicado.El nombre zevra deriva del nombre del "zebro" o "encebro" (Equus hydruntinus), una especie de asno salvaje, o quizás caballo salvaje similar al tarpán, de cuartos traseros rayados que habitó la Península Ibérica por lo menos hasta bastante avanzada la Edad Media.Cuando los portugueses empezaron a explorar el litoral africano y llegaron al Cabo de Buena Esperanza, a finales del siglo XV, encontraron unos equinos rayados que, por su forma y medida, les resultaron notablemente similares a las hembras de los zebros, por lo cual les dieron el nombre de zevras.Por lo tanto la palabra cebra deriva de la palabra galaicoportuguesa zevra, que significa "asno salvaje". 

Las cebras o zebras son équidos salvajes propios de África. En la actualidad existen tres especies y varias subespecies

Subgénero Dolichohippus

 

•     Especie Equus grevyi - Cebra de Grevy

Subgénero Hippotigris

 

•     Especie Equus quagga - Cebra común

        Subespecie E. quagga quagga
        Subespecie E. quagga burchellii - Cebra de Burchell
        Subespecie E. quagga boehmi - Cebra de Grant
        Subespecie E. quagga borensis - Cebra de Selous
        Subespecie E. quagga chapmani - Cebra de Chapman
        Subespecie E. quagga crawshayi - Cebra de Crawshay

•     Especie Equus zebra - cebra de montaña

        Subespecie E. zebra zebra - Cebra de montaña del Cabo
        Subespecie E- zebra hartmannae - Cebra de montaña de Hartmann

La cebra de planicie y la de Grevy son especies hermanas, pero la cebra de montaña está más emparentada con el caballo que con estas.

A excepción de algunas poblaciones de cebra común que habitan en el centro de Kenia, las cebras viven únicamente en la mitad sur del continente africano. Habitan en una variedad de ecosistemas, como llanuras de hierba, sabanas, regiones boscosas o con arbustos, montañas y cerros costeros. La cebra con la difusión más amplia es la cebra de burchelli. Ocupan desde las zonas de transición entre la sabana y el desierto del sur de Sudán y de Etiopía, pasando por la sabana de África oriental, hasta el sur y el suroeste del continente.

E. quagga burchellii

Aunque las regiones de dos especies diferentes (Grevy y Bruchelli) pueden solaparse, no se cruzan debido al diferente número de cromosomas: 46 y 32 respectivamente.

Tienen un tamaño medio de 2,3 metros de longitud, 1,2-1,5 metros de alto en la cruz y un peso de aproximadamente 300 kilogramos (las cebras de Grévy pueden llegar a pesar hasta 450 kilogramos). Tienen cuarenta dientes: doce incisivos, cuatro caninos, doce premolares y doce molares. Su pelaje se caracteriza por una crin erecta y rayas negras y blancas, que no sólo varían entre especies (las cebras de Grevy tienen cuarenta y seis, las cebras comunes cuarenta y cuatro y las cebras de montaña treinta y dos) sino también de un individuo al otro. Las cebras son animales negros con rayas blancas y con una gran mancha blanca en el vientre que sirve para diferenciarse. Algunas cebras tienen "rayas sombra" de color marrón entre las rayas blancas y negras. Las rayas suelen ser verticales en la cabeza, cuello, paletillas y tronco, y horizontales por detrás y en las patas del animal. Tienen un excelente sentido de la vista y se cree que pueden ver en color. También poseen un gran sentido del oído, y tienden a tener orejas más grandes y redondeadas que los caballos y como ellos pueden girarlas en casi cualquier dirección. Poseen además un agudo sentido del gusto y un sentido del olfato muy sensible al humo. La esperanza de vida media de las cebras es de unos treinta años,pero pueden llegar a vivir hasta cuarenta años en cautividad. 

E. quagga burchellii

 

Las cebras son mamíferos exclusivamente herbívoros que comen sobre todo por la mañana y por la tarde, reponiendo al mediodía. Pueden moverse una veintena de kilómetros en un día en busca de alimento, pero al final del día suelen volver a su punto de origen. Aun así, las manadas de cebras hacen una migración anual que coincide con la estación seca y que también hacen otros muchos mamíferos africanos.

Las cebras son altamente sociables, dependiendo su estructura social de la especie. Las cebras de montaña y cebras comunes viven en grupos, conocidos como "harenes", que consisten en un macho con hasta seis yeguas y sus potros. Los machos no dominantes o viven solos o con otros machos no dominantes, hasta que son suficientemente grandes como para desafiar a un macho dominante. Cuando un macho rival intenta derrocar al macho dominante, este lo desafía tocando la nariz del rival con la suya o frotando las espaldas contra las suyas. Esto es un tipo de demostración de fuerza destinada a asustar al rival. Si éste no cede, empiezan a pelearse, mordiéndose el cuello y las patas o, en casos extremos, dándose coces. La jerarquía del grupo se refleja en el orden en que andan sus miembros; delante de todo, anda la yegua más vieja con sus potros, después vienen las otras hembras en orden de edad, también con sus potros, y el macho es el que cierra el grupo.

A diferencia de las otras especies de cebra, las cebras de Grevy no tienen vínculos sociales permanentes. Los grupos de este tipo de cebras raramente permanecen juntos durante más de unos cuantos meses. Las crías permanecen con su madre, mientras que los machos adultos viven solos. Aun así, como en las otras dos especies, los machos no dominantes se organizan en grupos.

Durante el día, las cebras duermen de pie y sólo cuando tienen otros animales alrededor que las avisen de la presencia de predadores. De noche, en cambio, a menudo se tumban en tierra. Cuando reposan, igual que cuando se acicalan las unas a las otras, las cebras se ponen la una junto cabeza con cola.

Como los caballos, las cebras pueden andar, trotar, medio galopar y galopar momento en el que alcanzan una velocidad máxima de 55 km/h.

Las hembras pueden tener su primer potro a la edad de tres años. Los machos no pueden criar hasta que tienen cinco o seis años. La gestación dura 12 meses y paren un potro (en ocasiones extremadamente raras pueden nacer gemelos). Cuidan de las crías durante un máximo de un año.

En el caso de las cebras de montaña y las cebras comunes, los potros son protegidos por su madre, así como por el macho y las otras yeguas del grupo. En cambio, los potros de cebra de Grévy sólo tienen a su madre como protectora habitual

Los predadores naturales principales de las cebras son los leones, las hienas manchadas y los cocodrilos. Los leones y las cebras mantienen sus poblaciones en equilibrio, pues los leones matan antes a las cebras viejas o enfermas que a las sanas y fuertes.

El lémur de cola anillada

Con una mentalidad muy antropocéntrica, el termino "primates" (que en latín quiere decir primeros) fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en para designar a los humanos y los monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos) y de todos los demás animales, los "Tertiates" (terceros).     Todos los primates son mamíferos placentarios con pentadactilia, un patrón dental común y una primitiva adaptación corporal.

El Orden de los primates lo dividimos (por narices)  en dos subórdenes :-)

• Strepsirrhini  (lémures y los loris)

• Haplorrhini (tarseros, monos, gibones, grandes simios y humanos)

Los estudios sugieren que la divergencia de los primates pudo originarse a mediados del Cretácico hace aproximadamente 85 millones de años.

A excepción de los humanos, la mayoría de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia. Hoy en día se pueden hallar primates viviendo silvestremente en todos los continentes exceptuando Oceanía, Europa y la Antártida. En su mayoría viven en selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes sabanas.

De los dos grupos principales de primates existentes, el Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales, encontrándose la mayor diversidad en la isla de Madagascar debido a que quedó aislada de África hace aproximadamente 88 millones de años provocando que estos animales evolucionaran en aislamiento. Además de en Madagascar, los estrepsirrinos también se encuentran en Asía y África continental.

La palabra Strepsirrhini deriva del griego "strepho" que significa curvo y "rhinos" que significa nariz. Sin embargo la principal característica de estos animales no es que su naríz sea curva, sino que es húmeda, debido a que conecta con la boca a través de un surco nasolabial que baja hasta el órgano vomeronasal vía los conductos nasopalatinos, (los cuales discurren a través del foramen incisivo del paladar duro) y a que tiene las narinas recubiertas de una membrana desprovista de pelo llamada rinario. Se caracterizan además por una barra ósea postorbitaria y la cavidad ocular carente de cierre postorbital, sínfisis mandibular no fusionada y una proporción cerebro-masa corporal baja (el tamaño del cerebro es menor que el de los haplorrinos) pero sin embrago su bulbo olfatorio es mayor. Con la excepción del aye-aye, todos los estrepsirrinos tienen los incisivos muy apiñados y un único canino. Casi todas las especies son nocturnas y no tienen cola prensil. La reproducción sigue un ciclo estral. Tienen un útero en forma de 'Y' y numerosas glándulas mamarias.

Junto con los tarsios (hoy considerados Haplorrhini) formaban el antiguo grupo parafilético de los Prosimios.

El Suborden Strepsirrhini incluye dos infraordenes pero uno ya está extinguido (Infraorden Adapiformes) quedándonos en la actualidad vivas las especies del Infraorden Lemuriformes que clasificamos del siguiente modo:

• Superfamilia Lemuroidea

    Familia Cheirogaleidae
    Familia Lemuridae
    Familia Lepilemuridae
    Familia Indriidae
    Familia Daubentoniidae

• Superfamilia Lorisoidea

    Familia Lorisidae
    Familia Galagidae


La Superfamilia Lemuroidea la conforman los llamados lémures. Estos animales reciben su nombre por los fantasmas, espectros o espíritus de la muerte de la mitología romana conocidos como larvae o lemures, debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus ojos brillantes en la oscuridad de la noche. Linneo creó el término lémur a partir de l apalabra latina lemures y les dio este nombre ya en 1758 en la 10.ª edición de su Systema naturae y situó tres especies bajo el género Lemur: L. tardigradus (el loris esbelto rojo, actualmente Loris tardigradus), L. catta (el lémur de cola anillada) y L. volans (el lémur volador de Filipinas, hoy Cynocephalus volans).

Los lémures son endémicos de la isla de Madagascar donde llegaron hace aproximadamente 62 a 65 millones de años por dispersión biológica mediante balsas de vegetación. Desde entonces los lémures han evolucionado para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus adaptaciones les dan un gran nivel de diversidad. Hasta hace aproximadamente 2000 años momento en el que los humanos llegaron a la isla, existían lémures tan grandes como un gorila. En la actualidad perviven unas cien especies de lémures, la mayor parte de ellas descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir de 1990.

Los lémures comparten muchos de los rasgos básicos de los primates, como manos y pies con cinco dedos y pulgar oponible y uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Su hallux (primer dedo del pie) está muy desarrollado, lo que facilita el agarre a las ramas de los árboles. La mayor parte posee una uña alargada y contraída lateralmente, llamada garra de aseo, en el segundo dedo del pie que usan para rascarse y acicalarse. Comparten con los primates además un útero bicorne y  con los primates primitivos un sentido del olfato muy desarrollado. Su dentición es heterodonta (múltiples morfologías dentales) y hay diferencias sensibles en morfología y topografía dental. Tienen un peine dental formado generalmente por  cuatro a seis dientes según la especie.  Tan sólo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante (Daubentonia robusta) y el más grande de los también extintos Mesopropithecus carecen de este peine dental. Para comunicarse mediante el olor, algo muy útil por la noche, los lémures marcan su territorio con orina y con las glándulas odoríferas situadas, según la especie, en las muñecas, la cara interna del codo o los antebrazos, cerca de las axilas de las patas anteriores, las zonas genitales (piel del escroto) o el cuello. Los lémures tienen poco desarrollada la fóvea de la retina y por lo tanto una baja agudeza visual y una elevada sumación retiniana. Sin embargo, los lémures tienen un campo visual más amplio que los primates antropoides, debido a una pequeña diferencia en el ángulo entre ojos. El predominio de los bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión en color. La mayor parte de los lémures cuentan con el tapetum lucidum coroideo  único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina que le da dispersión óptica lo que limita su agudeza visual. Los ojos también cuentan con una membrana nictitante o «tercer párpado» que mantiene la córnea húmeda y limpia.

El comportamiento de los lémures es tan variable como su morfología. Las diferencias en dieta, sistemas sociales, modelos de actividad, locomoción, comunicación, tácticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos y niveles de inteligencia ayudan a separar unas especies de otras.

Algunas especies de lémur tienen extensos repertorios vocales, como el lémur de cola anillada y los lémures rufos o de collar. Las llamadas más comunes entre los lémures son las de alarma de depredadores y las llamadas de apareamiento. La comunicación táctil se utiliza fundamentalmente en la forma de acicalado social,  que a diferencia de los primates antropoides es más íntimo,mutuo y a menudo directamente recíproco. El acicalado sirve para muchas funciones entre los lémures sociales entre ellas para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones como en el resto de los primates. Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relaciones juveniles y para fomentar relaciones sexuales. Los lémures se acicalan con la lengua y se cepillan con su peine dental.

Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado de versatilidad, aunque la tendencia general es que las especies más pequeñas consuman principalmente fruta e insectos (omnívoras), mientras que las especies más grandes son más herbívoras, y consumen sobre todo materia vegetal. Los lémures hambrientos podrían portarse como omnivoros oportunistas. La materia vegetal compone la parte fundamental de la mayoría de las dietas de las especies de lémur. Dado que son fundamentalmente arborícolas, la mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son plantas leñosas, como árboles, arbustos o lianas. Muchos lémures que comen hojas suelen hacerlo durante épocas de escasez de fruta. La mayor parte de las especies de lémur, incluidos la mayoría de los más pequeños, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta (frugívoros) cuando está disponible. Solamente ocho especies de lémur se alimentan de semillas (granívoros). La corteza y exudados de las plantas como la savia de árbol son consumidas por unas pocas especies. En algunos casos, los patrones alimenticios de los lémures benefician la vida vegetal local; cuando se alimentan de néctar pueden actuar como polinizadores, mientras que las partes funcionales de la flor no resultan dañadas. De hecho, varias plantas con flor malgaches no relacionadas muestran rasgos de polinización específicos del lémur, y diversos estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores primarios. También se ha informado sobre el consumo de tierra (geofagia), probablemente como ayuda a la digestión, proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber toxinas.

Los lémures son animales sociales y viven en grupos que por lo general cuentan con al menos quince individuos. Los lémures nocturnos son fundamentalmente solitarios, aunque sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se reúnen en grupos durante el día. El grado de socialización varía en función de las especies, el género, la localización y la estación. La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los lémures de la mayor parte de los demás primates. En algunos lémures se ha observado filopatría (tendencia a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar la madurez; en otras especies ambos sexos emigran.

Su ritmo biológico puede variar desde un comportamiento nocturno en los lémures más pequeños a diurno en la mayor parte de los más grandes. La catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) se da entre algunos lémures más grandes. A fin de conservar la energía y el agua en su ambiente altamente estacional, alkgunas especies han desarrollado ciclos estacionales de dormancia durante los cuales su ritmo metabólico y su temperatura corporal disminuyen. Acumulan reservas de grasa en sus miembros inferiores y en la base de su cola antes del árido invierno, cuando la comida y el agua escasean, y pueden mostrar períodos prolongados de letargo diario durante la estación seca. Este letargo diario constituye menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas de duración y señalan la proximidad de la hibernación.

Otros lémures que no experimentan períodos de dormancia conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como agujeros en los árboles), compartiendo nido y reduciendo la superficie corporal expuesta, al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo y tomando el sol.

Exceptuando al aye-aye y al bandro, los lémures se reproducen estacionalmente, con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas. Las épocas de celo por lo general duran menos de tres semanas cada año, y la apertura vaginal de las hembras sólo se produce durante unos días u horas de su período más receptivo del estro. Estos estrechos márgenes para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos períodos de gestación, rápida maduración y bajo metabolismo basal, así como un elevado coste energético para las hembras a la hora de reproducirse. También puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da entre las hembras adultas y una mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures (ambos rasgos son raros entre los primates). Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida. El destete se produce un poco antes o después de la erupción de sus primeras muelas permanentes. Los factores odoríferos son de gran importancia en la reproducción de los lémures. La actividad de marcado territorial se intensifica durante la época de celo, y las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro. El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto en el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo. La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque se dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresión sexual de subordinados o competencia entre machos que evitan enfrentamientos directos.

El período de gestación varía según la especie, y va desde las nueve semanas en los lémures ratón y entre nueve y diez de los lémures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros lémures. Los partos múltiples en los lémures son normalmente dicigóticos, y suelen ocurrir en uno de cada cinco o seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada o en algunos del género Eulemur

Después de dar a luz, mientras buscan alimento suelen llevar sujetas a ellos a las crías, o bien las esconden. Cuando cargan con ellas, las crías se agarran a la piel de la madre o son llevadas con la boca cogidas por el cuello.  Se ha descrito la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del grupo) en todas las familias de lémures excepto en los lémures saltadores y en el aye-aye. También se sabe que el aloamamantamiento (la cesión de leche a crías diferentes de la propia) se da en varios grupos de lémures. Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar a las crías en algunas especies.

Otra de las características que diferencia a la mayor parte de los lémures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil. Las especies de mayor tamaño pueden vivir durante más de 30 años sin mostrar señales de envejecimiento (senescencia) y manteniendo su capacidad para reproducirse.

Todos los lémures, y en particular las especies de menor tamaño, son víctimas de la depredación y constituyen una presa importante para varios predadores. Los humanos son los predadores más significativos para los lémures diurnos, a pesar de que algunos tabús prohíben su caza y alimentarse de ciertas especies de lémur. Entre sus depredadores se encuentran eupléridos nativos como la civeta de Madagascar (Fossa fossana) y el fosa (Cryptoprocta ferox), gatos salvajes, perros domésticos, serpientes, aves de presa diurnas, rapaces nocturnas y cocodrilos.

Entre las medidas de defensa comunitaria contra la depredación se encuentra la utilización de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo (mobbing) contra el agresor, sobre todo entre lémures diurnos.  Los lémures nocturnos intentan evitar a los depredadores utilizando posiciones encubiertas para dormir, como nidos, agujeros en los árboles o vegetación densa, y cambiando entre múltiples localizaciones. Las crías se mantienen protegidas durante la búsqueda de alimento, bien dejándolas en el nido o escondiéndolas en un lugar oculto, donde la cría permanece inmóvil mientras los padres están ausentes. Algunos, como el indri, usan una estrategia de cripsis para camuflarse; se les oye a menudo, pero son difíciles de ver entre los árboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra) de los bosques, lo que les ha dado una reputación de ser «fantasmas del bosque».

Lémur es el nombre común que se utiliza para hacer referencia a todos los primates malgaches. La taxonomía de los lémures es controvertida, y no todos los expertos están de acuerdo, en buena parte debido al reciente aumento del número de especies reconocidas. Tras las revisiones taxonómicas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el número de especies reconocidas ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994 a aproximadamente cien en 2008. Sin embargo, la escalada en el número de especies reconocidas ha tenido también sus críticos entre estudiosos de los lémures y los taxónomos.

Nomenclaturas taxonómicas en disputa para los lémures y sus parientes dentro del Orden Primates

1) Dos infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infraorden †Adapiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Cheirogaleidae
                Familia Daubentoniidae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae

            Superfamilia Lorisoidea
    Suborden Haplorrhini


2) Tres infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infrorden †Adapiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Cheirogaleidae
                Familia Daubentoniidae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae
        Infraorden Lorisiformes
Suborden Haplorrhini

3) Cuatro infraórdenes

    Suborden Strepsirrhini
        Infrorden †Adapiformes
        Infraorden Chiromyiformes
        Infraorden Lemuriformes
            Superfamilia Cheirogaleoidea
                Familia Cheirogaleidae

            Superfamilia Lemuroidea
                Familia †Archaeolemuridae
                Familia Indriidae
                Familia Lemuridae
                Familia Lepilemuridae
                Familia †Megaladapidae
                Familia †Palaeopropithecidae

        Infraorden Lorisiformes
    Suborden Haplorrhini


La familia Lemuridae estuvo en su día dividida en dos subfamilias, Hapalemurinae (lémures del bambú y lémur grande del bambú) y Lemurinae (lémures marrones y lémures rufos).

Hoy en día la familia Lemuridae contiene los siguientes géneros y especies:

• Género Lemur  (Lémur catta o lémur de cola anillada)

• Género Eulemur (lémures marrones o verdaderos)

• Género Varecia (lémures rufos o de collar )

• Género Hapalemur (lémures del bambú o mansos)

• Género Prolemur  (lémur grande del bambú)

*Se sabe que especies del género Eulemur se cruzan, a pesar de tener un número de cromosomas dramáticamente diferentes.


Lémur Catta Linnaeus, 1758

Como ya expliqué Lémur deriva de la palabra latina lémures. Catta también deriva del latín “cattus, i” que significa gato. El nombre de especie, catta, fue debido a que su vocalización ronroneante es similar a la del gato doméstico.

En 1911 Oldfield Thomas hizo de Lémur catta la especie tipo del género Lemur, a pesar de que el término «lémur» se utilizaba inicialmente para describir a los loris. El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica formalizó esta decisión con la publicación de su Dictamen.

El lémur de cola anillada comparte muchas semejanzas con los lémures rufos (género Varecia) y los lémures marrones o verdaderos (género Eulemur), y su esqueleto es casi indistinguible de estos últimos debido a lo cual se les agrupó en tiempos como subfamilia Lemurinae dentro de la familia Lemuridae. Sin embargo, los lémures rufos fueron reasignados al género Varecia en 1962 y debido a las similitudes moleculares y de las glándulas odoríferas entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú, los lémures verdaderos fueron trasladados al género Eulemur por Yves Rumpler y Elwyn Simons (1988) y por Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988).

En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron las pruebas y llegaron a una conclusión diferente, y propusieron volver a situar a los miembros de Eulemur y Varecia en el género Lemur. Sin embargo, este punto de vista no tuvo mucha aceptación y el género Lemur permaneció como monotípico, incluyendo solo al lémur de cola anillada.

Debido a la dificultad en discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades coinciden en su taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica está a favor de la clasificación actual en los cinco géneros antes explicada.

Un sinónimo con el que podemos encontrar referencias a este lémur es: Maki mococo Muirhead, 1819N. Por ello no es raro encontrar aún quien le denomina maki de cola anillada. Localmente se le conoce como hira o maky (maki en francés).

Endémico del sur y sudoeste de Madagascar, el lémur de cola anillada se distribuye por zonas montañosas junto con otros lémures. Vive en bosques caducifolios, matorral seco, bosques húmedos montanos y bosques en galería o de ribera.

Las temperaturas dentro de su área de distribución pueden variar desde los -12 °C  a los 48 °C.

Dentro de las regiones protegidas donde hay constancia de que habita, el lémur de cola anillada es simpátrico con no menos de veinticuatro especies de lémur, que cubren todos los géneros vivos excepto Allocebus, Indri y Varecia.

Históricamente, la especie solía ser simpátrica con el críticamente amenazado lémur rufo blanco y negro del sur (Varecia variegata editorum).

Es un lémur relativamente grande; su peso medio es de 2,2 kg, y su longitud corporal desde la cabeza varía entre 39 y 46 cm, con una cola de entre 56 y 63 cm. La longitud de sus patas traseras es de entre 102 y 113 mm, la de sus orejas es de 40-48 mm. La zona ventral y la garganta son de color blanco o crema y la dorsal varía del gris al marrón rosado, a veces con una mancha pigal marrón alrededor de la zona de la cola. La coloración dorsal es ligeramente más oscura alrededor del cuello y la coronilla. El pelo en la garganta, mejillas y orejas es blanco o grisáceo y menos denso. El hocico es gris oscuro y la nariz negra, y los ojos están bordeados por manchas triangulares negras. 

Las vibrisas faciales son largas y situadas encima de los labios (mistacales), en las mejillas (genales) y en las cejas (superciliares). También se pueden encontrar vibrisas ligeramente por encima de la muñeca, en la parte posterior del antebrazo. Las orejas son relativamente grandes en comparación con otros lémures y están cubiertas de pelo, con solo algunos pequeños penachos, si es que tiene alguno. No hay dimorfismo sexual.

Su tapetum lucidum es muy visible y poseen una fóvea rudimentaria en la retina. Su rinario continúa hacia abajo y divide el labio superior, que está unido al premaxilar, impidiendo sobresalir al labio, lo que obliga al lémur a beber a lengüetadas en lugar de succionar.

Su piel es de color gris oscuro o negro, incluso en los lugares donde el pelaje es blanco. Está expuesta en la nariz, palmas de las manos, plantas de los pies, párpados, labios y genitales. El ano queda cubierto cuando baja la cola. El área circumanal y el periné están cubiertos de pelo. En los machos el escroto está desprovisto de piel, cubierto de pequeñas espinas córneas, y los dos sacos escrotales están divididos. El pene es de forma casi cilíndrica y está cubierto de pequeñas espinas, y tiene dos pares de espinas más grandes a ambos lados. Los machos tienen un báculo (hueso peneano) relativamente pequeño en proporción a su tamaño corporal. El escroto, el pene y el prepucio están generalmente cubiertos de una secreción fétida. 

Las hembras tienen un clítoris grueso y alargado que sobresale de los labios de la vulva. La abertura de la uretra está más cercana al clítoris que a la vagina. Las hembras tienen dos pares de glándulas mamarias pero sólo uno, el anterior, es funcional.  Tanto los machos como las hembras cuentan con glándulas odoríferas antebraquiales desprovistas de pelo. Sólo el macho tiene un espolón córneo que recubre esta glándula y glándulas braquiales en la superficie axilar de sus hombros de mayor tamaño que la antebraquia y cubierta de pelos cortos a su alrededor, y con un orificio desnudo en forma de media luna cerca del centro. Ambos géneros también tienen glándulas apocrina y sebácea en la región genital o perianal, que están cubiertas de piel.

Sus dedos son delgados, acolchados, prácticamente sin piel suplementaria entre ellos, semidiestros, con uñas de los pies planas, similares a las de los humanos. El pulgar es corto y bastante separado de los otros dedos. A pesar de estar situado en un ángulo recto con la palma, el pulgar no es oponible ya que la unión es fija. Como en todos los estrepsirrinos, la mano es ectaxónica (el eje pasa por el cuarto dedo) más que mesaxónica (cuando el eje pasa por el tercer dedo) como en el caso de monos y primates simiformes. El cuarto dedo es el más largo, y sólo ligeramente más largo que el segundo, y el quinto dedo sólo un poco más largo que el segundo. Las palmas son largas, curtidas y con protuberancias dermales para mejorar el agarre. Los pies son semidigitígrados y más especializados que las manos. El dedo gordo del pie es oponible y más pequeño que el de otros lémures, que son más arbóreos. El segundo dedo del pie es corto, tiene una pequeña almohadilla terminal, y una garra de aseo especializada para el acicalado, para hurgar o rastrillar la piel que no alcanza con la boca. El talón del lémur de cola anillada no está cubierto de piel.

El peine dental está formado por cuatro incisivos y dos caninos, con premolares similares a caninos a ambos lados. A cada lado de la mandíbula tiene dos incisivos, un canino, tres premolares y tres molares. Mantienen el peine dental limpio utilizando un órgano sublingual delgado, llano y fibroso que cubre gran parte de la base de la lengua. El primer premolar inferior (p2) después del peine dental tiene forma de canino (caniniforme) y ocluye el colmillo superior, haciendo el papel del canino inferior incisiforme. También hay un diastema entre los segundos y terceros premolares. Los colmillos superiores presentan un leve dimorfismo sexual, ya que los machos los tienen ligeramente más grandes que las hembras.

El lémur de cola anillada tiene una dieta omnívora, aunque es fundamentalmente frugívoro y folívoro. Es un primate omnívoro oportunista, aunque su dieta está formada fundamentalmente por fruta y hojas, en especial las del tamarindo (Tamarindus indica), conocido localmente como kily. Se alimenta de no menos de tres docenas de especies de plantas diferentes, y su dieta incluye flores, hierbas, corteza y savia. Ha sido observado comiendo madera en descomposición, tierra, telarañas, larvas de insecto, artrópodos (arañas, orugas, cigarras y saltamontes) y pequeños vertebrados (aves y camaleones). Durante la temporada seca se vuelve más oportunista.

Es el más terrestre de los lémures (pasa un 33 % de su tiempo en tierra); de comportamiento diurno, se mantiene activo exclusivamente durante las horas con luz del día. Es muy social y vive en grupos de hasta treinta individuos en los que hay dominio social de las hembras. 

El lémur de cola anillada es muy táctil y le dedica entre un 5 y un 11 % de su tiempo al acicalado. Lémures de cola anillada también se reúnen en grupos para dormir juntos (en un orden determinado por el rango), extendiendo la mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. Les gusta tomar el sol, sentándose erguidos y mostrando la parte ventral, de piel blanca y más delgada. Marca el territorio con sus glándulas odoríferas. Los machos tienen un comportamiento único de marcaje oloroso denominado «marcado de espolón» y participan en una especie de «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, y luego azotándola hacia los machos oponentes. Es uno de los primates más vocales, y utiliza numerosas vocalizaciones, como llamadas de cohesión de grupo y de alarma.  Les gusta sentarse cara al sol para calentarse por las mañanas. Esta costumbre de tomar el sol a menudo es una actividad de grupo, en particular durante las mañanas frías. Por la noche, los grupos se dividen en pequeñas agrupaciones de durmientes que se acurrucan muy juntos para mantenerse calientes. Un grupo de lémures de cola anillada acurrucados se conoce como «bola de lémures».

En la naturaleza, las hembras generalmente paren una única cría. Es una especie poliginandria, aunque el macho dominante por lo general se reproduce con más hembras que otros machos del grupo. La época de reproducción va desde mediados de abril a mediados de mayo. El estro dura entre cuatro y seis horas y las hembras copulan con múltiples machos durante este período. La gestación dura aproximadamente 135 días y el parto se produce en septiembre  uocasionalmente, en octubre. Lo habitual es que paran una única cría, aunque se dan casos de partos dobles. Las crías tienen un peso al nacer de 70 g y son transportadas por la madre sujetas ventralmente durante una o dos semanas, y con posterioridad las llevan a la espalda.

En la naturaleza, las hembras raramente viven más allá de los dieciséis años, mientras que, debido a su estructura social, se desconoce la esperanza de vida de los machos. La mayor edad descrita para estos lémures en cautividad es de veintisiete años.

El lémur de cola anillada tiene depredadores tanto nativos como introducidos. Entre los depredadores nativos se encuentran el fosa (Cryptoprocta ferox), el aguilucho malgache (Polyboroides radiatus), el buitre de Madagascar (Buteo brachypterus) y la boa de tierra de Madagascar (Boa madagascariensis). Entre los introducidos se incluyen la civeta enana (Viverricula indica), el gato doméstico y el perro doméstico.

Aunque está clasificado como especie en peligro en la Lista Roja de la UICN, y está amenazado por la destrucción de su hábitat, se reproduce fácilmente en cautividad y es el lémur con mayor población en zoológicos a nivel mundial, con unos 2000 individuos. Vive generalmente entre 16 y 19 años en la naturaleza y unos 27 años en cautividad.