Hoy
voy a presentar una especie englobada dentro del Filo Arthropoda que
aún no he tocado nunca. No es un insecto aunque en algunas cosas se
le parezca (junto con los hexápodos forman el filo Uniramia, siendo
considerados dentro de ellos una Superclase), hay quien piensa que
están mas cerca de los quelicerados, pero también hay quienes
opinan que de lo que están mas cerca es de los crustáceos, con los
que formarían el clado Pancrustacea. Me refiero al grupo de
artrópodos terrestres que conforman el Subfilo Myriapoda.
La
palabra Myriapoda deriva del griego "μυρια” (myria) que
significa diez mil y de "ποδος” (podos) que significa
pie. Evidentemente este nombre es una exageración porque no se
conoce ninguno de estos animalillos que tenga 10.000 patas, por
muchos que nos pueda parecer que tienen algunos a simple vista.
En
realidad este subfilo está formado por cuatro grupos bien definidos
de animales todos terrestres: ciempiés, milpiés, paurópodos, y
sínfilo. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por una cabeza y
un largo tronco formado por muchos segmentos y multitud de pares de
patas. La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren
los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de
función poco conocida. Los ojos son simples, sin verdaderos
omatidios, aunque en algunos grupos se reúnen cientos de ellos y
forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una
estructura básica similar a la de los insectos estando las
mandíbulas presentes en todos ellos, pero el primer y segundo par de
maxilas sufren diversas modificaciones según los diferentes grupos.
La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y
calcificación y es más o menos impermeable, pero carece de la capa
cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos
expuestos a la desecación. El sistema circulatorio está formado
por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la
hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza
gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los
hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi con función
excretora. Son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay
casos de partenogénesis entre lvarios de ellos. La inseminación es
en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos
en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena. La
mayoría son lucífugos e higrófilos. Por ello, muchos son
nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la
hojarasca, troncos en descomposición o el musgo. Unos son
depredadores agresivos y activos (quilópodos) y el resto herbívoros
y detritívoros.
Clase
Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844
Los
diplópodos son una clase de miriápodos que se caracterizan por
tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos.
Estos segmentos son dobles y los denominamos diplosegmentos.
La
palabra Diplopoda deriva del griego “διπλόος “ (diplóos)
que significa doble y “ποδός” ya sabemos que significa pie.
A
estos animales se les conoce comúnmente como milpiés, su tamaño va
desde los 2 mm hasta unos 35 cm de longitud, y pueden tener desde 11
hasta más de 100 segmentos. Por lo general tienen entre 34 y 400
patas. Tienen cuerpos cilíndricos muy largos, generalmente de color
negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes y
algunas tienen coloración aposemática para advertir que son
tóxicas.
Su
aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de
los primeros animales terrestres que se conocen.
Los
milpiés se distribuyen por todos los continentes excepto la
Antártida y ocupan casi todos los hábitats terrestres, que se
extienden en su límite norte desde el Círculo polar ártico en
Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta el sur en la Provincia de
Santa Cruz, Argentina. Habitantes típicos de los suelos forestales,
viven entre la hojarasca, a un metro de profundidad, dentro y debajo
de troncos podridos, en hendiduras de las cortezas, bajo las piedras,
sobre tallos de plantas, o en el dosel, con preferencia por ambientes
húmedos. En las zonas templadas, son más abundantes en los bosques
caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000
individuos por metro cuadrado. Entre sus hábitats se incluyen
también bosques de coníferas, desiertos, cuevas y ecosistemas
alpinos. Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de
agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta once meses y otras
viven cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones
de cierto nivel salino. La mayoría son de hábitos nocturnos;
algunas especies solo son activas en períodos húmedos, pasando el
resto del año bajo el suelo.
Casi
todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente
subterráneo, utilizando tres métodos principales de excavación:
allanado, acuñamiento y perforación. Pero algunos han adoptado un
estilo de vida sobre el suelo y perdido el hábito subterráneo y en
algunos casos se mueven relativamente rápido para un milpiés y son
depredadores activos.
Se
distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda) en que estos se mueven
rápidamente, son carnívoros y sólo tienen un par de patas en cada
segmento corporal. Además, los ciémpies tienen el cuerpo aplanado,
pican e inoculan veneno, mientras que los milpiés son redondeados e
inofensivos. Los milpiés tienen antenas cortas y acodadas para
sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de
maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen largas antenas
filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y
un par de grandes garras venenosas.
La
mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento.
Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña
minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los
seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas
o de jardín. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias
químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque algunos están
cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente
enredándose en los miembros y la boca de los insectos depredadores.
La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por
gonópodos.
La
cabeza suele ser redondeada por la parte superior y aplanada por la
inferior y está provista de dos pares de piezas bucales (dignatos),
las mandíbulas y el gnatoquilario (gnathochilarium). Cuenta con un
único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos
sensoriales en la punta. Muchos órdenes también poseen órganos de
Tömösvary, formados como pequeños anillos ovales posteriores y
laterales en la base de las antenasque posiblemente se utilizan para
medir niveles de humedad o luz en el ambiente circundante. Los ojos
consisten en varios ocelos (ojos simples) de lente plana dispuestos
en un grupo o campo ocelar a cada lado de la cabeza. No todos los
diplópodos disponen de ocelos ya que los hay ciegos.
El
tronco suele ser duro y calcificado, aplanado o cilíndrico con el
dorso plano (en forma de cúpula) y está compuesto de numerosos
segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto formado por
placas endurecidas de cutícula (escleritos): una placa dorsal
(terguito), dos laterales (pleuritos) y una ventral (esternito), bajo
el que se articulan las patas. En muchos milpiés, estas placas se
funden en distintos grados, formando a veces un único anillo
cilíndrico. Las placas son generalmente duras, impregnadas con sales
de calcio. El primer segmento después de la cabeza, el collum o
cuello, es ápodo, y el segundo, tercer y cuarto segmentos corporales
solo tienen un par de patas cada uno y reciben el nombre de
haplosegmentos (estos tres haplosegmentos a veces se conocen como
tórax). Los segmentos restantes, del quinto al último, están
formados por la fusión de dos segmentos embrionarios siendo
diplosegmentos que como vimos anteriormente cuentan con dos pares de
patas. En algunos milpiés, los últimos segmentos no tienen patas.
El segmento final se denomina telson y consiste en un anillo preanal
sin patas con una placa dorsal, dos valvas anales y una placa
ventral. Algunos órdenes de milpiés tienen expansiones de la pared
corporal conocidas como paranota, muy variables según la especie en
cuanto a forma, tamaño y textura y que pueden formar rugosidades,
crestas y abombamientos o expansiones aliformes laterales. La
paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan mejor en las
grietas, protejan las patas o que les dificulte a los predadores
tragárselos.
Las
patas se componen de siete segmentos, y se fijan en la parte ventral
del cuerpo. Generalmente son bastante similares entre sí, aunque a
menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de
algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o
agrandado.
Todos
diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales
secundarios pueden no estar presentes o no ser visibles (sobre todo
en el caso de las hembras). En el orden basal Polyxenida el
apareamiento es indirecto, ya que las hembras toman los
espermatóforos del suelo, guiadas por una seda con una señal
química depositada por los machos. En los demás grupos de milpiés,
los machos poseen gonópodos que utilizan para transferir
directamente la carga espermática a la hembra durante la cópula y
cuya localización varía entre los grupos y cuya forma y tamaño
depende de la especie. Unas pocas especies son partenogénicas, con
pocos o ningún macho. Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos
sexos se localizan en la parte inferior del tercer segmento corporal
(cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el
macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en
los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en
pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están
cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para
almacenar el esperma después de la cópula. Los espermatozoides de
los milpiés carecen de flagelos, una característica única entre
los miriápodos.
Excepto
en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos
individuos situados uno frente a otro. La cópula puede estar
precedida de rituales de apareamiento de los machos como el de
golpear con las antenas, correr a lo largo de la parte posterior de
la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles, o, en el caso
de algunos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido».
En la mayoría de los milpiés durante la cópula el macho posiciona
su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede
insertar sus gonopódos para extruir las vulvas antes de doblar su
cuerpo para depositar espermatozoides en sus gonópodos e insertarlos
ya cargados en la hembra.
Las
hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de
la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo
hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o
detritus orgánicos, pero algunos construyen nidos revestidos con
heces secas y pueden proteger los huevos dentro de los capullos de
seda. En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos
después de haberlos puesto, pero hay algunas que proporcionan
cuidado parental a los huevos y los juveniles.
Los
huevos eclosionan después de unas semanas. Todos los milpiés son
anamórficos, es decir, eclosionan del huevo con un número reducido
de segmentos y patas que posteriormente se va incrementando. Algunas
especies mudan dentro de cámaras especialmente preparadas de tierra
o seda, donde también pueden refugiarse durante el tiempo húmedo, y
la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después
de la muda. La etapa adulta y la madurez reproductiva, generalmente
se alcanza en la etapa final de la muda, que varía dependiendo de
las especies y los órdenes, aunque algunas especies siguen mudando
después de la edad adulta. Algunas especies alternan entre etapas
reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno
conocido como periodomorfosis. Los milpiés pueden vivir de uno a
diez años, dependiendo de la especie.
Los
diplópodos han desarrollado diversas estrategias defensivas: los
gloméridos, es aprovechan su forma y la calcificación de su
exoesqueleto enroscándose formando una bola, muchas especies emiten
varias secreciones líquidas mediante glándulas odoríferas o
repugnatorias a través de orificios microscópicos llamados ozoporos
situados a lo largo de sus cuerpos. Algunas de estas sustancias son
cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de hormigas y otros
insectos depredadores, así como la piel y los ojos de depredadores
de mayor tamaño. Algunos compuestos de estas secreciones defensivas
también tienen propiedades antifúngicas. Los milpiés del orden
Polyxenida carecen tanto de un exoesqueleto duro como de glándulas
odoríferas, pero en su lugar están cubiertos de numerosos pelos o
setas que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la
boca de insectos depredadores como las hormigas.
Algunos
milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras
especies:
- con las hormigas (mirmecofilia), especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene especies mirmecófilas obligadas, o muchas especies de Polyxenida que son mirmecófilas facultativas.
- con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata, con los que quizás lo que tienen es más foresis que parasitismo, esto es, utilizan el milpiés huésped como medio de transporte o dispersión.
- con los musgos: Psammodesmus bryophorus tiene hasta diez especies que viven en su superficie dorsal, lo que quizás proporcione camuflaje para el milpiés y aumentar la dispersión de los musgos.
Existen
unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140
familias. La subclase basal Penicillata contiene un único orden,
Polyxenida (milpiés peludos). Todos los demás pertenecen a la
subclase Chilognatha, dividida en dos infraclases: Pentazonia, que
contiene los milpiés de cuerpo corto que pueden enroscarse formando
una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de gusano, que
contiene la gran mayoría de las especies.
La
historia de la clasificación científica de los diplópodos comenzó
con Linneo quien, en la 10.ª edición de su Systema naturæ (1758),
nombró siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (insectos sin
alas). En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso
Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son Diplopoda y en
1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la
primera clasificación detallada. Diplopoda fue nombrado en 1844 por
el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a
1940, su taxonomía fue impulsada por relativamente pocos
investigadores por entonces, con contribuciones importantes de Carl
Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada uno de
los cuales describió más de 1000 especies, así como Orator F.
Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann. Este fue un
período en el que floreció la ciencia de la diplopodología, con
los índices de descripción de especies más altos de la historia, a
veces superando las 300 por año.
En
1971, el biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicó una lista
completa de todos sus familias y géneros conocidos descritos entre
1758 y 1957 en su Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra
reconocida como el inicio de la «era moderna» de la taxonomía de
los diplópodos. En 1980, el zoólogo estadounidense Richard L.
Hoffman publicó una clasificación en la que reconocía a
Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha y en 1984 el danés Henrik
Enghoff publicó el primer análisis filogenético de órdenes de
diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos. Una
clasificación de 2003 del estadounidense Rowland Shelley es similar
a la planteada originalmente por Verhoeff, que continúa siendo el
esquema de clasificación actualmente aceptado, a pesar de que
estudios moleculares más recientes postulan relaciones en conflicto.
Un resumen de 2011 sobre la diversidad de las familias de diplópodos
de William A. Shear situó el orden Siphoniulida dentro del grupo más
grande Nematomorpha
Así
que eliminando todas las especies extintas la clasificación puede
esquematizarse o resumirse de la siguiente manera:
- Subclase Penicillata Latrielle, 1831
Orden Polyxenida Verhoeff, 1934
- Subclase Chilognatha Latrielle, 1802
Infraclase
Pentazonia Brandt, 1833
Superorden Limacomorpha Pocock, 1894
Orden Glomeridesmida Cook, 1895
Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887
Orden Glomerida Brandt, 1833
Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833
Infraclase
Helminthomorpha Pocock, 1887
Subclase Colobognatha Brandt, 1834
Orden Platydesmida Cook, 1895
Orden Polyzoniida Cook, 1895
Orden Siphonocryptida Cook, 1895
Orden Siphonophorida Newport, 1844
Subclase Eugnatha Attems, 1898
Superorden Juliformia Attems, 1926
Orden Julida Brandt, 1833
Orden Spirobolida Cook, 1895
Orden Spirostreptida Brandt, 1833
Superorden Nematophora Verhoeff, 1913
Orden Callipodida Pocock, 1894
Orden Chordeumatida Pocock 1894
Orden Stemmiulida Cook, 1895
Orden Siphoniulida Cook, 1895
Superorden Merocheta Cook, 1895
Orden Polydesmida Pocock, 1887
El
Orden Spirostreptida Brandt, 1833 comprende
unas 12000 especiers descritas de milpiés largos y
cilíndricos, con 30 a 90 anillos corporales. Contiene los milpiés
africanos gigantes del género Archispirostreptus que pueden superar
los 30 centímetros de longitud y son los mas largos del mundo. Las
especies de este orden son de distribución tropical, por África, el
sur de Asia hasta Japón, Australia y el hemisferio occidental desde
los Estados Unidos hasta la Argentina.
Este
orden se clasifica de la siguiente manera
- Suborden Cambalidea
Cambalidae
Cambalopsidae
Choctellidae
Iulomorphidae
Pseudonannolenidae
- Suborden Spirostreptidea
Superfamilia Odontopygoidea
Atopogestidae
Odontopygidae
Superfamilia Spirostreptoidea
Adiaphorostreptidae
Harpagophoridae
Spirostreptidae
Spirostreptidae
es una familia que contiene unos 100 generos distribuidos por
Norteamerica, Sudamerica, el Este del Mediterráneo, el Africa
continental, Madagascar y las Seychelles. Uno de estos géneros es
Archispirostreptus, que contiene 26 especies:
- Archispirostreptus arabs (Pocock, 1876
- Archispirostreptus beccarii Silvestri, 1895
- Archispirostreptus boettegi Silvestri, 1895
- Archispirostreptus camerani Silvestri, 1895
- Archispirostreptus cayennophilus Silvestri, 1897
- Archispirostreptus cechii Silvestri, 1897
- Archispirostreptus compressicauda Silvestri, 1895
- Archispirostreptus conatus (Attems, 1928)
- Archispirostreptus curiosum Silvestri, 1895
- Archispirostreptus curiosus Silvestri, 1895
- Archispirostreptus divergens Krabbe & Enghoff, 1978
- Archispirostreptus dodsoni Pocock, 1899
- Archispirostreptus gigas (Peters, 1855)
- Archispirostreptus guayrensis Silvestri, 1896
- Archispirostreptus guineensis Silvestri, 1897
- Archispirostreptus ibanda Silvestri, 1907
- Archispirostreptus lobatus Attems, 1901
- Archispirostreptus lobulatus Attems, 1901
- Archispirostreptus lugubris Brölemann, 1901
- Archispirostreptus phillipsii Pocock, 1896
- Archispirostreptus punctiporus Silvestri, 1897
- Archispirostreptus sanctus Silvestri, 1897
- Archispirostreptus smithii Pocock, 1899
- Archispirostreptus sumptuosus Silvestri, 1896
- Archispirostreptus transmarinus Hoffman, 1965
- Archispirostreptus virgator Silvestri, 1907
- Archispirostreptus xanthoproctus Silvestri, 1897
Archispirostreptus
gigas (Peters, 1855)
La
palabra Archispirostreptus deriva del griego “arche” que
significa antiguo + “speira” que significa espiral + “streptos,
-e, -on” que significa envuelto, girado. La
palabra gigas
también
deriva del griego “gigas,
-antos”, los gigantes, seres monstruosos hijos de la Tierra que
querían escalar el Olimpo para destronar a Júpiter, pero fueron
derrotados por él.
El
nombre vulgar de este diplodo es milpiés negro africano.
Es una
especie muy extendida en las tierras bajas del este de África, desde
Mozambique hasta Kenia, pero rara vez alcanza altitudes de 1.000 m.
Principalmente vive en bosques, pero también se puede encontrar en
áreas de hábitats costeros que tienen algunos árboles.
De
momento está catalogado como el miriápodo más largo del mundo,
teniendo entre 100- 400 patas. Y cada vez que mudan, añaden más
segmentos y se incrementa el número de patas. Pueden alcanzar 39 cm
de longitud y los 6.7 cm de diámetro.
Aunque
las tonalidades son variables, en general son negros, con estrechas
bandas rojizas en cada segmento y las patas también rojizas.
El
séptimo segmento las patas de los machos se modifica dando lugar a
los gonópodos, para transferir el esperma durante la cópula.
El
cortejo del macho consiste en alinearse con la hembra y hacer vibrar
sus patas. Si es aceptado, ambos yergen la parte delantera del cuerpo
y se agarran mientras el esperma es transferido del macho a la
hembra. Después de la cópula, la hembra hará un pequeño nido
entre el substrato donde realizará la puesta. Ésta será vigilada
siempre por la hembra, hasta la eclosión que sera en un plazo de 2 o
3 semanas. Las hembras ponen entre 10 y 300 huevos a la vez. Las
crías eclosionan después de unas semanas y generalmente nacen con
tres pares de patas seguidas de cuatro segmentos sin patas.
Son
herbívoros detritivoros, lucífugos e higrófilos.
Cuando
se sienten amenazados se enroscan en una espiral exponiendo sólo el
exoesqueleto duro y emiten secreciones líquidas irritantes.
Refuerzan
sus madrigueras reordenando las partículas a su alrededor a modo de
muros de contención.
