Phaonia tuguriorum

Muscomorpha es el grupo de dípteros más amplio y diverso. Los adultos presentan antenas cortas, generalmente con tres segmentos y una arista dorsal. El cuerpo suele estar cubierto de pilosidad. Las larvas son acéfalas o con una cápsula cefálica reducida y carecen de antenas o estas se encuentran sobre una superficie membranosa. Alcanzan su desarrollo en tres etapas.

Una de las muchas familias que contiene es la Familia Muscidae, Latreille, 1802 (las llamadas moscas domésticas) que está incluida en la superfamilia Muscoidea (subsección Calyptratae de la sección Schizophora) que también contiene a las familias de las moscas de la col (Anthomyiidae), las moscas del estirecol (Scathophagidae) y las pequeñas moscas domésticas (Fanniidae) que hasta no hace demasiado se consideraban una Subfamilia de Muscoidea.

La familia Muscidae contiene aproximadamente 100 géneros, llegando casi a 4.000 especies descritas y la mayoría de las especies no son sinantrópicas. Los adultos pueden ser depredadores, hematófagos, saprófagos o se alimentan de exudados de plantas y animales. Son atraídos por numerosas sustancias, incluyendo azúcar, sudor, lágrimas y sangre. Las larvas se dan en varios hábitats, incluyendo vegetación en descomposición, suelo, nidos de pájaros e insectos, agua, y carroña. La mosca de la casa, Musca domestica, es la especie más conocida de esta familia.

La Familia Muscidae contiene las siguientes Subfamilias

    Atherigoninae
    Azeliinae
    Coenosiinae
    Cyrtoneurininae
    Muscinae
    Mydaeinae
    Phaoniinae

Y la Subfamilia Phaoniinae contiene a su vez las siguientes Tribus

    Atherigonini
    Dichaetomyiini
    Eginiini
    Phaoniini

Los géneros incluidos en la tribu Phaoniini son

Brachygasterina Macquart
Chaetophaonia Carvalho & Nihei, 2005
Dichaetomyia Malloch
Dolichophaonia Carvalho, 1993
Helina Robineau-Desvoidy, 1830
Lophosceles Ringdahl, 1922 (Para algunos subgénero de Phaonia)
Phaonia Robineau-Desvoidy, 1830
Souzalopesmyia Albuquerque, 1951


Dos de estos géneros (Helina y Phaonisa) tienen especies parecidísimas y difíciles de diferenciar ya que son grupos polifiléticos, es decir, son grupos que no incluyen al antepasado común más reciente de todos sus miembros y están constituidos por la unión artificial de ramas dispersas del árbol evolutivo. 

Género Helina Robineau-Desvoidy, 1830

Este género ha recibido también los nombres de:

    Aricia Robineau-Desvoidy, 1830
    Enoplopteryx Hendel, 1902
    Quadrularia Huckett, 1965
    Spilogaster Macquart, 1835
    Yetodesia Róndani, 1861

Es un género con muchísimas especies, de hecho es el segundo género de dípteros que contiene mas especies dentro de la familia Muscidae. Se distribuye además por todas las regiones del mundo y contiene  unos 660 nombres científicos de mas de 530 especies diferentes. Huckett contó 45 especies en a zona neartica y Pont 89 en la paleártica, 32 en la oriental, 52 en Australia y Oceanía y 96 en la Afrotropical. Carvalho y colaboradores han listado 90 especies mas en la zona Neotropical en el 2005.

En 1924, Ringdhal dividió el género Helia en 5 grupos y posteriormente en 1949 amplió la división a 21. conclusiones Apesar del enorme esfuerzo y tiempo que dedico a este género Ringdhal se dió cuenta de que sus conclusiones aún no podían ser definitivas y necesitaban mas estudios por lo que no incluyó estos grupos en su libro "Svensk Insektfauna" de 1956. Pero Henning si los incluyó en su "Monograph of Palaearctic Muscidae" aunque no se habia rofundicado mas en su estudio. Emden (1951, 1965) y Skidmore (1985) dividieron mas tarde este género en subgéneros de acuerdo con características morfológicas y biológicas. Hoy en día se están redefiniendo los géneros e intentando acotar los sinónimos.

Helina se encuentra en medioambientes muy diversos. Sus larvas son carnívoras y se desarrollan fundamentalmente en musgo o humus del suelo (vegetales en descomposición).

Género Phaonia Robineau-Desvoidy, 1830

Este género ha recibido también los nombres de:

Anthomyia signata Meigen, 1826
Musca extranea Stephens, 1829
Musca tuguriorum Scopoli, 1763
Phaonia extranea (Stephens, 1829)
Phaonia signata (Meigen, 1826)

Phaonia Robineau-Desvoidy es el género con mas especies de la Familia Muscidae, con 806 especies de las que 377 se han descrito en China.

El género se caracteriza por la presencia de una robusta cerda preapical (en el tercio apical) posterior y dorsal de la tíbia de la tercera pata. Además, tienen ojos ciliados; holópticos; arista plumosa; notopleura con pelos de revestimento y dos cerdas, la posterior mas delgada; catepímero, meron, espiráculo posterior y nódulo radial con o sin cílios; pteropleura y prosternum sin pelo, gena o mejilla con finos pelos o sin ellos pero nunca con una o dos fuertes cerdas bajo el margen anterior del ojo y cerca o en el margen anterior de la gena; vena MI+2 curvada en dirección a la vena R4+5.

La hembra tiene la probóscide con el clípeo presentando una pequeña punta, haustelo con una esclerotización anterior ciliada o desnuda; ovopositor largo, tubular, con los tergitos estrechos en posición lateral; microtriquias generalmente bien desarrolladas solamente en las membranas; esternito 8 reducido a dos pequeños escleritos y tres espermatecas priformes. Tórax con dos cerdas presuturales dorsocentrales.

Phaonia tuguriorum (Scopoli, 1763)

El termino Phaonia deriva del griego ”phaos, -eos” que significa luz del día. Tugurium viene del latín “tugurium, i” que significa nicho, ohueco pequeño.

Es una de las primeras moscas que aparecen cada año. Al igual que Phaonia errans muestra predilección por el follaje y las ramas bien soleadas y le gusta visitar gotas de miel o heces, por lo que se la puede ver a menudo tomando el sol en las paredes de las casa y vallas, durante los meses de febrero a finales de octubre.

Es la única especie de Phaonia que se sepa que hiberne de adulto, además de hacerlo como es habitual, como larva o como pupa. Los adultos no es raro que parezcan en mitad del invierno habiéndose descrito ya desde hace mucho como se pueden recolectar hembras incluso a finales de Septiembre con los ovarios completamente subdesarrollados ,en algunos lugares como Inglaterra o durate todo el año en otros, como en Francia. Esta mosca se desarrolla en el humus y la vegetación en descomposición del suelo y uno puede encontrar sus pupas sobre las raices de Trifolium repens. La larva se comporta como parasito facultativo de Carabus itálicus. Peter Skidmore, en su “The Biology of the Muscidae of the World” describe que aunque abunda en terrenos boscosos en los que hay mucha madera, también encuentra poblaciones de adultos en los setos de áreas en las que realmente no hay bosque, por lo que piensa que es un insecto fundamentalemente de pastos.

El escutelo es amarillo en el segmento apical (punta), las patas son amarillas y transversalmente oscurecidas, hay un par de cerdas acrosticales prescutelares y tres pares dorsocentrales postsuturales y las venas transversas del ala están francamente oscurecidas.

 Phaonia tuguriorum

Abdomen con la rayas dorsales y a veces manchas algo iridiscentes.

Phaonia tuguriorum

Nyctia halterata una mosca endoparásita de los caracoles

De manera un poco de andar por casa podemos decir que el Orden Dyptera podemos subdividirlo en dos subórdenes, uno sería para los mosquitos (Suborden Nematocera) con 77 familias de las que 35 ya se han extinguido, y el otro para las moscas (Suborden Brachycera) con 148 familias y solo 8 de ellas extintas.

Ademas de dividir al suborden Brachycera en dos grupos dependiendo de si la mosca tiene calíptero o no ( Acalyptratae y Calyptratae), podemos hacer el siguiente esquema taxonómico para, a partir de ahora, saber bien por donde nos andamos cuando hablamos de alguna mosca.

Suborden Brachycera

    Infraorden Tabanomorpha

        Familia Athericidae
        Familia Austroleptidae
        Familia Pelecorhynchidae
        Familia Rhagionidae
        Familia Tabanidae

            Subfamilia Chrysopsinae
            Subfamilia Pangoniinae
            Subfamilia Tabaninae

        Familia Vermileonidae

    Infraorden Xylophagomorpha
       
        Subfamilia Coenomyiinae
        Subfamilia Rachicerinae
        Subfamilia Xylophaginae

    Infraorden Stratiomyomorpha

        Familia Pantophthalmidae
        Familia Stratiomyidae
        Familia Xylomyidae

    Infraorden Muscomorpha

        Sección Nemestrinoidea

            Familia Acroceridae
            Familia Nemestrinidae

        Sección Asiloidea

            Familia Apioceridae
            Familia Apsilocephalidae
            Familia Apystomyiidae
            Familia Asilidae
            Familia Bombyliidae
            Familia Evocoidae
            Familia Hilarimorphidae
            Familia Mydidae
            Familia Mythicomyiidae
            Familia Scenopinidae
            Familia Therevidae

        Sección Empidoidea

            Familia Atelestidae
            Familia Dolichopodidae
            Familia Empididae
            Familia Hybotidae

            Incertae sedis

            Anthepiscopus
            Homalocnemis
            Iteaphila
            Oreogeton

        Sección Cyclorrhapha

            Sección Aschiza

                Familia Ironomyiidae
                Familia Lonchopteridae
                Familia Opetiidae
                Familia Phoridae
                Familia Pipunculidae
                Familia Platypezidae
                Familia Sciadoceridae  *actualmente incluida en Phoridae
                Familia Syrphidae

            Sección Schizophora

                Subsección Acalyptratae
                Subsección Calyptratae


                    Superfamilia Muscoidea.

                            Familia Anthomyiidae
                            Familia Fanniidae
                            Familia Muscidae
                            Familia Scathophagidae


                    Superfamilia Oestroidea.

                            Familia Calliphoridae
                            Familia Mystacinobiidae
                            Familia Oestridae
                            Familia Rhinophoridae
                            Familia Sarcophagidae
                            Familia Tachinidae

                    Superfamilia Hippoboscoidea.

                            Familia Glossinidae
                            Familia Hippoboscidae
                            Familia Nycteribiidae
                            Familia Streblidae


Respecto a la anatomía tipo de una mosca, a continuación pongo unos esquemas para que entendamos bien las descripciones morfológicas que haga.

Hecha esta introducción general, vamos de nuevo a ver una especie concreta de la Familia Sarcophagidae.

Ya sabemos que la familia Sarcophagidae del Infraorden Muscomorpha (Seccion Schizophora, Subseccion Calyptratae y Superfamilia Oestroidea) son las vulgarmente llamadas moscardas de la carne. Esta familia contiene 108 géneros y unas 2500 especies.

Recuerdan a una mosca doméstica grande y muchas exhiben bandas longitudinales en el tórax y el abdomen. Los datos sobre su biología son muy escasos (Martínez Sánchez et al. 2000) y frecuentemente están restringidos a registros aislados, por lo que la biología de las especies es, en gran medida, desconocida (Pape 1987).

Las siguientes características morfológicas se consideran de especial utilidad para la identificación:

• Oviducto común con bolsa incubadora bilobulada.

• Escleritas baciliformes acortadas y más o menos perpendiculares al plano medio.

• Esternitos abdominales sin sensilla trichodea (setae alfa).

• Espiraculos posteriores de las larvas situados en una recesión o cavidad.

• Perítreme (placa redondeada que rodea los espiráculos) de los espiráculos posteriores de la larva de segundo y tercer estadios incompletos y ausencia de sutura eccdisial en la cabeza.

Como ya sabemos, se conocen tres subfamilias dentro de Sarcophagidae:

1.  Miltogramminae
2.  Paramacronychiinae
3.  Sarcophaginae

La subfamilia Paramacronychiinae  incluye depredadores de lepidópteros o parásitos (Agria), predadores de formas inmaduras (prepupados) fundamentalmente de abejorros (Brachycoma) y depredadores de otros insectos en general (Sarcophila y Wohlfahrtia). Dentro de esta subfamilia solamente se conocen dos especies que parasiten gasterópodos: Nyctia halterata (Panzer) y Sarrcóphila latifrons (Fallén), ambas con parasitismo facultativo, es decir, solo ocasionalmente se adaptan a la vida sobre o en el interior del gasterópodo. Las hembras lanzan sus larvas al interior del aparato respiratorio abierto del caracol (Vervas, 1976) o las depositan específicamente en el epiphragma del caracol. (Neck and de Souza Lopes, 1973).

Suelen ser de tamaño medio, aunque varían desde los pequeños ejemplares de Blaesoxiphella brevicornis de no más de 3,5 mm hasta la gran  Wohlfahrtia bella que puede llegar a los 20 mm. La mayoría de las especies son de color grisáceo o marrón claro con un patrón abdominal consistente en una línea medial  y unos puntos o manchas oscuras laterales más o menos distintivas. Un caso extremo son las especies de tonos plateados de Wohlfahrtiodes con apenas cualquier rastro de manchas o puntos abdominales, y el negro brillante y casi sin pelos de Nyctia halterata. El género Brachicoma contiene especies negruzcas con bandas más o menos extensas de color plateado en la parte anterior de los tergitos abdominales. Las siguientes características morfológicas de la terminalia masculina y sus estructuras asociadas, se consideran autapomorfias (rasgo o carácter biológico evolutivamente novedoso, una novedad evolutiva derivada de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo que solo aparece en un grupo) para la subfamilia: el quinto esternito abdominal del macho es pequeño y con una emarginación posterior poco profunda,  los tergitos 6 y 7 se encuentran fusionados (sintergosternito),  el Surstyli se fusiona también con el epandrium y el acrophallus es largo y curvado.

Los géneros incluidos en esta Subfamilia son:

• Agria Robineau-Desvoidy, 1830
• Angiometopa Brauer & Bergenstamm
• Brachicoma Rondani, 1856
• Nyctia Robineau-Desvoidy, 1830
• Paramacronychia Brauer & Bergenstamm
• Sarcophila Rondani, 1856
• Sarcotachina Portschinsky, 1881
• Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm

Nyctia Robineau-Desvoidy 

Este género está ampliamente distribuido por la zona Paleártica.  

Pape (1996) reconocía solamente dos especies, mientras que Polvony y Verves (1997) consideran que el género es monotípico.

Hoy aceptamos que dentro del género Nyctia, tenemos cuatro especies:

• Nyctia gilbochaeta
• Nyctia lagnesia
• Nyctia halterata (Panzer, 1798)
• Nyctia lugubris (Macquart, 1843)

De las que solo podemos encontrar en España las dos últimas.

Las especies de este género son de color negro, con pruinosidad casi siempre ausente. Alas ahumadas, especialmente a lo largo del borde costal, con la celda r4+5 abierta o peciolada. Machos con la frons estrecha, sin cerdas orbitarias, con un “peine” de pelos en la zona posteroventral de la parte media de las tibias de las patas y un aedeagus muy apomórfico. Las hembra con la frons ancha y cerdas orbitarias  con las órbitas proclinadas. El tergito abdominal T3 con un par de robustas cerdas marginales mediales. El escutelo está ligeramente abombado no con en el resto de Sarcophagidae que es cóncavo. Existe una variación en la morfología de las alas y algunas poblaciones Mediterraneas son ligeramente mas pruinosas, tienen una basicosta amarilla en vez del habitual color negro, y una celda r 4+5 peciolada. Existe una placa parafacial con una columna de setae.

Nyctia halterata Panzer, 1798

También se la denominó Musca halterata Panzer, 1798 y Musca maura, Fabricius, 1805. 

Nyctia halterata frecuenta bosques húmedos, prados y matorrales.  

Esta especie se ha conseguido criarse en los pulmones de caracoles de la especie Xeropicta krynikii (Andrzejowski) en Iran (Povolony y Verves, 1997) y se sabe que parasita gorgojs del género Lixus (Smith, 1989).

 Nyctia halterata

Tanto machos como hembras miden entre 4-9 mm.

Los machos tienen la cabeza negra y ,una placa parafacial con una delicada pruinosidad gris. La parte mas estrecha del frons mide los mismo que el ancho de la cabeza x 0.1-0.2. La frontal vitta es justo mas estrecha delante del ocelo anterior. La placa frontorbitaria tiene numerosos  cortos  y robustos pelos frontales con una larga cerda que es mas corta que la arista. El tercer antenómero mide lo mismo que el segundo x 1.1 – 1.3. La arista es plumosa (al menos en la mitad basal). Las vibrisas e el margen de la boca están bien desarrolladas. La gena posee largas cerdas. El tórax es de color negro. Hay dos pares de cerdas en el tergito mesopleural o laterotergito. El subescutelo ha desaparecido ligeramente y tiene un par de setae marginales y solo una subbasal. Las patas son negras, el tercio medio femoral tiene una columna de pelos cortos en forma de peine. Las alas se encuentran típicamente ahumadas a lo largo del borde costal y de las venas. La espina costa es robusta. La celda r4+5 esta abierta, en ocasiones cerrada y en muchas menos ocasiones puede verse peciolada. El abdomen es negro. El tergito T3 tiene una par de cerdas mediales marginales  y los tergitos T4-T5 tinen una columna de cerdas marginales.

Las hembras son como los machos pero mas lampiñas, con la frons del tamaño del ancho de la cabeza x 0.27-0.30 en el vertex, las dos órbitas proclinadas y sin el peine de pelos en el tercio medio de los fémures. El tergito abdominal T6 es característicamente visible.

 Nyctia halterata

Miltogramma, todo un ejemplo de mosca cleptoparásita

Los dípteros conforman uno de los grupos más diversos, tanto anatómica como ecológicamente, y constituyen el 12% de las especies de animales conocidas. Se estima haya aproximadamente 150.000 especies descritas, en cerca de 10.000 géneros, 150 familias, 22-32 superfamilias, 8-10 infraórdenes y 2 subórdenes (Thompson 2006).

Muscomorpha es un infraorden de dípteros braquíceros. Es el grupo de dípteros más amplio y diverso. Los adultos presentan antenas cortas, generalmente con tres segmentos y una arista dorsal. El cuerpo suele estar cubierto de una pilosidad. Las larvas son acéfalas o con una cápsula cefálica reducida y carecen de antenas o estas se encuentran sobre una superficie membranosa. Alcanzan su desarrollo en tres etapas.

La familia Sarcophagidae del Infraorden Muscomorpha (Seccion Schizophora, Subseccion Calyptratae y Superfamilia Oestroidea ) es conocida vulgarmente con el nombre de moscardas de la carne. Esta familia contiene 108 géneros y unas 2500 especies. Los sarcofágidos son moscas que recuerdan a una mosca doméstica grande y muchas exhiben bandas longitudinales en el tórax y el abdomen.

Las características que mejor ilustran la pertenencia a la familia Sarcophagidae son:

• Antenas formadas por tres artejos y con una arista (Suborden Brachycera, Muscomorpha o Cyclorrhapha)

• Presencia de una sutura frontal (División Schizophora)

• Calípteros bien desarrollados (Sección Calyptratae)

Además están presentes los siguientes caracteres morfológicos:

• Esternitos abdominal II y III libres y que cubren los márgenes de los tergitos

• Presencia de 1 ó 2 macrosetas posthumerales y ausencia del par mas externo

• Macroseta presutural situada mas abajo y mas cerca de las macrosetas notopleurales mientras que la macroseta posthumeral esta situada mas exterior

• la nervadura del ala m1+2 siempre está presente y el cubítulus está muy curvado o en ángulo agudo

• Los ojos son glabros, muy raramente tienen pelos

• La arista es plumosa en su mitad basal, raramente pubescente o glabra

Se conocen tres subfamilias dentro de Sarcophagidae:

Miltogramminae
Paramacronychiinae
Sarcophaginae

que comprenden dos tribus Miltogrammini y Paramacronychiini

La mayoría de las moscas de la Familia Sarcophagidae son ovovivíparas, depositando oportunamente gusanos eclosionados o eclosionados en lugar de huevos en carroña, estiércol, material en descomposición o heridas abiertas de mamíferos. Un caso especialmente exagerado es el de Helicobosca (o Eurychaeta) cuyas larvas se desarrollan dentro del vientre de la madre hasta el segundo estadio o incluso hasta un poco antes de entrar en la fase de pupación.

Algunas larvas de la mosca de la carne son parásitos internos de otros insectos:

• Endoparásitas de los lepidópteros

Ahora sabemos con certeza que los Sarcophagidae parasitan un número más o menos grande de especies de mariposas, pero la dificultad para la identificación de estos dípteros ha hecho que el fenómeno sea mas o menos ignorado hasta el momento actual. Desde hacia tiempo se sabía que Sarcotachinella affinis (Fallen) tenía como anfitriones varios especies de Geometrides, Lymantriides, Hyponomeutides et Lasiocampides. Hoy en día hay mas especies identificadas como endoparásitas de lepidópteros como Liosarcophaga exuberans (Pandellé), Liosarcophaga tuberosa (Pandellé), Varirosellea uliginosa (Kramer), Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf, Curranea tibialis (Macquart), Sarcotachinella affinis (Fallen) et Thyrsocnema corsicana (Villeneuve). Algunas especies son además polífagas, como ocurre por ejemplo con las esdpecie Americana  Sarcodexia sternodontis  de la que Townsend  menciona que parasita a mas de 30 especies de mariposa.

• Endoparasitas de los  Orthoptera

Ciertos Sarcophagidae parasitan a los ortópteros ya justo en el momento de su eclosión. Los géneros Blaesoxipha Loew, Sarcophila Rondani etc parasitan a Grylides y otros géneros de acrídidos.

Estos dípteros pueden ser de generación univoltina o polivoltinos, de acuerdo con el número de generaciones sucesivas en un año. Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve por ejemplo,  tiene tres generaciones por año y Acridophaga caridei (Brethes) 7-8. La duración de cada generación varía entre 1 y 2 meses. En Blaesoxipha krameri Baranov, el tiempo de generación es de un mes, en Acridophaga caridei (Brethes) es de 32-64 días y mayor en algunas especies americanas. El apareamiento puede tener lugar 24 horas después de la eclosión del imago o 8-12 días después de alcanzada la madurez sexual y puede durar desde 15 minutos (Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf) hasta las 2 horas (Blaesoxipha laticornis, Meigen) o más. Las hembras pueden poner 1-5 larvas de una vez y hacerlo de 1 a 6 veces al día, hasta poner un total de 180 y 400 larvas.

Las hembras de Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf, Blaesoxipha unicolor (Villeneuve) o de  Acridophaga caridei (Brethes) parasitan a los órtópteros del suelo mientras que Blaesoxipha krameri Baranov lo hace en pleno vuelo. Las dos primeras especies proyectan las larvas a distancia de sus hospedadores mientras que la última las deposita sobre su cuerpo. En los casos de especies con ovopositor, las hembras acostubran a su hopspedador a su presencia con maniobras tácticas de aproximación y después en un descuido de estos, posan sus patas sobre su cuerpo y depositan sus larvas en una determinada parte de su cuerpo: por ejemplo, Blaesoxipha laticornis (Meigen) y Blaesoxipha berolinensis Villeneuve lo hacen en la cavidad genitoanal, Blaesoxipha ungulata (Pandellé) en la cavidad oral,  Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve y Servaisia rossica (Villeneuve) en los pliegues intersegmentarios de los tergitos abdominales, Protodexia hunteri (Hough) en la base de las patas y Servaisia falciformis (Aldrich) en la cutícula de los metafémures. Las larvas que han sido depositadas externamente en la cutícula del insecto tardan menos de un minuto en introducirse bajo el tegumento. La duración dentro del huésped varía entre 5-10 días. Los huéspedes de gran tamaño pueden contener más de una larva, llegando incluso a las 28 larvas como pasa con B. caridei. El anfitrión no muere inevitablemente sino que en ocasiones sobrevive a la salida de la larva madura aunque quedando con su fecundidad reducida, pero la mayoría de las veces sucumben por desecación. Las larvas maduras habitualmente salen del huésped a través la par de dorsal de la membrana del cuello aunque en otras ocasiones se utilizan otras membranas intersegmentarias o salen por la punta del abdomen. Las larvas ences en entierran unos 2-15 cm bajo el suelo para pupar, tardando la pupa en desarrollarse 1 a 4 semanas dependiendo de la temperatura ambiental. La duración de la vida de un adulto es de 4 a 5 semanas.

• Parásitas de los Arachnidos

En 1986, Cantrell observo que en el este de Australia los Sarcophagidae de los géneros Parasarcophaga (s. lat.) y Baranovisca Lopes parasitaban los huevos de las arañas.

• Endoparásitas de larvas

En 1947 James describió como Sarcophaga carnaria Boettcher casua habitual de miasis en ciertas partes de Europa, como en Inglaterra, Italia y Sicilia  y que eran causa de miasis en las heridas del ganado ovino. Portschinsky dijo sin embargo que estas miasis no eran en realidad producidas por Sarcophaga carnaria Boettcher sino por Wohlfahrtia magnifica (Schiner). Kirchberg, en 1954  afirmó que Sarcóphaga carnaria era sin embargo un parásito obligado de las larvas. Wohlfahrtia magnifica, también pueden causar miiasis en animales, principalmente a las ovejas.

Un caso especialmente interesante es el de los Miltogramminae, que son cleptoparasitos de Hymenoptera, y pueden transportar bacilos de la lepra o ser causa de miasis humana.

• Productoras de miasis

Se han identificado mas de  especies productoras de miasis en heridas y cavidades naturales y en ocasiones miasis intestinal en animales y seres humanos. Las especies del género  Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm son parásitos obligatorios mientras que el resto son parásitos facultativos.

Wohlfahrtia magnifica (Schiner)
Wohlfahrtia virgil (Walker)
Wohlfahrtia nuba (Wiedemann)


El resto son parásitos facultativos

Boettcherisca peregrina (Robineau-Desvoidy)
Boettcherisca peregrina (Robineau-Desvoidy)
Ctenodasypygia fertoni (Villeneuve)
Curranea tibialis (Macquart)
Engelisca nodosa (Engel)
Jantia crassipalpis (Macquart)
Kellymyia plinthopyga (Wiedemann)
Liopygia ruficornis (Fabricius)
Liosarcophaga babiyari (Lehrer)
Liosarcophaga ?misera (Walker)
Liosarcophaga tuberosa (Pandellé)
Parasarcophaga albiceps (Meigen)
Parasarcophaga hirtipes Wiedemann
Ravinia striata (Fabricius)
Sapromyia bullata (Parker)
Sarcodexia sternodontis (Townsend)
Sarcophaga carnaria (Boettcher)
Thomsonea argyrostoma (Robineau-Desvoidy)
Titanogrypa pedunculata (Aldrich)
Tricholioproctia froggati (Taylor)

Miltograminae comprende los siguientes géneros:

Aenigmetopia
Alusomyia
Ambouya
Amobia
Apodacra
Beludzhi
Euphyto
Gymnoprosopa
Gymnopsidia
Hoplacephala
Khowaba
Lamprometopia
Oebalia
Opsidia
Phrosinella
Phylloteles
Protomiltogramma
Pterella
Chaetapodacra
Chivamyia
Craticulina
Dolichotachina
Eremasiomyia
Eumacronychia
Macronychia
Medomyi
Mesomelena
Metopia
Metopodia
Miltogramma
Senotainia
Sphecapatoclea
Sphecapatodes
Sphenometopa
Taxigramma
Xiphidiella

Miltogramma Meigen 1803

Es un género de amplia distribución en Europa.

Sus especies se caracterizan por ser cleptoparásitas, es decir, se aprovechan del trabajo de abejas solitarias que recogen alimento para sus larvas. Entre sus víctimas se encuentran abejas minadoras del género Colletes . Estas abejas excavan una galería con varias ramificaciones donde depositan polen como provisión para sus larvas. En el momento en que depositan el huevo en las celdas, las moscas Miltogramma sp aprovechan un momento de distracción y ponen sus huevos cerca de la provisión. Las larvas de las moscas nacen antes y acaban con el alimento, y quizás, con la propia larva de la abeja minadora.

Las especies de este género son de pequeño a mediano tamaño y una cabeza mas bien larga y amarilla. Tienen una placa parafacial ancha. El ángulo de las vibrisas esta por encima del limite facial inferior. No hay diferencia en el tamaño de las vibrisas que son de la misma longitud que las setae de la cresta facial y las de la gena o mejilla. Tienen numerosas cerdas frontales, las orbitales varían en número, a menudo 3-4  inclinadas hacia delante y una inclinada hacia atrás. La placa parafacial está desnuda o tiene finos pelos hialinos. La probóscide es de tamaño medio o largo. El primer tarsómero es corto. La parte media tibial tiene mas de una cerda. Las alas a menudo brillan debido a la escasez de pelos. La celda r4+5 de sus alas es abierta.

Las especies de Miltogramma que se pueden encontrar en España según el Catálogo de los Díptera de España, Portugal y Andorra, publicado en el 2002 por la Sociedad de Entomología Aragonesa (SEA) y comprobable en la actualidad en www. eu-nomen.eu, son:

M. aurifrons (Dufour, 1850)
M. brevipila (Villeneuve, 1911)
M. iberica (Villeneuve, 1912)
M. oestracea (Fallén, 1820)
M. punctata (Meigen, 1824)
M. ruficornis (Meigen, 1824)
M. taeniata (Meigen, 1824)
M. testaceifrons (Roser, 1840)

Además hay quien sospecha que también puede encontrarse a Miltogramma rutilans en España aunque no se haya descrito oficialmente su presencia aún.

A continuación os muestro imágenes de una especie observada hace unos días en Tomeza (Pontevedra)

Miltogramma taeniata: ejemplar adulto, vista lateral

Miltogramma taeniata: ejemplar adulto, vista frontal

Miltogramma taeniata: ejemplar adulto y ejemplar joven

Miltogramma taeniata: ejemplares jóvenes

Para la clasificación del ejemplar de las fotografías que ilustran esta entrada yo he utilizado la clave dicotómica publicada en “The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark.  Fauna entomológica Scandinávica. Vol 19. 1987”. El único problema es que nos faltan en ella Miltogramma aurifrons y Miltogramma ruficornis (o murinum).

1) Cresta supraescamosa con setae. Patrón abdominal con tres zonas negras bien definidas en cada uno de los tergitos T3-T5. Los machos tienen los cuatro tarsómeros del pretarso densamente cubiertos de largos pelos en la cara anterior y con 6 cerdas posteriores muy largas (fig. 3).......... M. punctatum

 - Cresta supraescamosa sin pelos. Patrón abdominal sin las tres manchas negras o con un patrón que cambia con la incidencia de la luz .......... 2)

2) Tergitos abdominales de color negro. T3 y T5 cubiertos en su parte anterior por pruinosidad (lo que en inglés denominan pollinosity) de color plateado excepto por una linea en la parte media. Probóscide corta, prementum del mismo tamaño que los palpos. Los machos todos los pretarsos iguales .......... M. ibericum

 - Tergitos abdopminals T3 – T5 enteramente cubiertos por microtriquia. Patrón de color gris monocromo o que cambia según la incidencia de la luz  .......... 3)

3) Todas las setae occipitales de color blanco excepto las postoculares que son negras. Los machos con una par de setae largas en la superficie apicodorsal de los tarsómeros 1 – 3  (fig.5) ..........  M. testaceifrons
  
  - Setae occipitales todas de color negro pero con la zona de la mejilla o gena y la zona postgenal con pelos en ocasiones blancos .......... 4)

4) Probóscide corta, prementum de tamaño = 1.0 – 1.2 x la longitud del palpo. Los machos tienen uno o dos pelos largos en la parte apical de  las superficies posterior y anterior de los tarsómeros 1- 4 de los pretarsos (fig.4)  .......... M. villeneuvei

 - Probóscide larga, prementum de tamaño = 1.5 – 2 x la longitud del palpo. Machos con todos los pretarsos iguales o algunos diferentes  .......... 5)

5) Placa frontal toda densamente poblada de pelos. Machos con 2-3 pelos largos en la parte posterior de cada tarsómero 3 al 5 de los pretarsos (fig. 1) .......... M. Brevipila

 - Placa frontorbital  con pelos e el vertex, y sin pelos o con muy pocos en la parte inferior. Los machos no tienen todos los pretarsos iguales .......... 6)

6) Abdomen de un solo color gris, con solo ligeros cambios según la incidencia de la luz en sus reflejos. Arista engrosada en su parte proximal (0.4 – 0.6). Los machos tienen una larga seta en el cuarto tarsómero de los pretarsos y un penacho de cerdas largas y aplanadas en la zona posteroventral que se proyectan entre las uñas. (fig.2) .......... M. oestraceum

 - Abdomen de marrón amarillento claro a marrón oscuro casi negro con patrón de color cambiante según la incidencia de la luz. Arista engrosada en la parte proximal (0.5 – 0.8). Machos con los tarsos iguales .......... M. germari

Siguiendo la tabla estaríamos tentados de clasificar nuestro ejemplar como Miltograma ibericum, Villeneuve, 1912.

Esta es una especie de color negro con una probóscide de medio tamaño. Los machos tienen los tarsomeros sin pelos especiales de ningún tipo que los diferencien. Los tergitos abdominales son también de color negro con unas bandas transversas de color plateado que se ven interrumpidas en su parte media por una línea negra.

Su distribución es paleártica.

Los machos tienen la cara amarilla. Frons y frontal vitta (el área que hay entre las antenas y el ocelo) son casi siempre paralelas. La placa frontorbital está densamente poblada de pelos en el vertex, siendo mas escasos en la parte anterior y con 3 a 7 cerdas orbitarias de las cuales las 3 a 5 superiores son más robustas que las frontales. La placa parafacial tiene pelos hialinos en su parte mas inferior. La zona apical del segundo antenómero y la base del tercero son de color marrón amarillento mientras que las antenas son de color marrón oscuro al casí negro. El tercer antenómero es mas largo y mide lo que el segundo x 1.4 – 1.8. La arista está engrosada en su parte proximal (0.4 – 0.6). Los palpos son de color amarillo. La probóscide es de mediano tamaño. El torax y las patas son negras y cubiertas de pruinosidad gris plateada. El escutelo es completamente negro. Los pretarsos no tiene pelos especializados. El abdomen es de color negro. Los tergitos T4 y T5 tiene cada uno una banda transversa gris o plateada que se interrumpe en la zona media por una linea negra. La parte final tiene unos gonópodos alargados. El Aedeagus es muy característico con un basiphallus muy largo.

Las hembras son iguales a los machos pero de mayor tamaño, 7,5 – 9 mm.

Pero si miramos bien nuestro ejemplar veremos que el escutelo sigue teniendo las bandas de pruinosidad gris plateado y que tiene largas cerdas en la parte anterior de los pretarsos y una frons mas estrecha que el resto de las especies, lo que se correspondería mas con Miltograma taeniata. Miltograma ibericum tiene el escutelo todo negro, muy parecido a Miltogramma germarica que tiene muy poca pruinescencia gris plateada en dorso del tórax y escutelo.

Miltograma aurifrons (muy similar a germari) queda descartada ya que se diferencia fácilmente de las demás especies porque sus bandas frontales se van estrechando y las parafrontales y para faciales tienen una pruinosidad dorada bastante intensa que le dan el color característico a la frons y que no vemos en este ejemplar.

Finalmente nos quedaría Multigramma ruficornis, de la que no tengo datos morfológicos, pero que creo es bastante diferente. Agradecería si alguien tiene información morfológica de esta especie, contactase conmigo para dármela  ;-)

Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763) una avispa cazadora de arañas

Dentro del Orden himenóptera, el grupo Aculeta del Suborden Apócrita  incluye las especies en las cuales el ovipositor de la hembra se transforma en un aguijón (hormigas, abejas y avispas) y podemos clasificarlos taxonómicamente en tres superfamilias

• Superfamilia Apoidea
• Superfamilia Chrysidoidea
• Superfamilia Vespoidea

La superfamilia vespoidea es la que incluye a las hormigas y avispas y dentro de ella se consideran las siguientes familias:

• Bradynobaenidae
• Chyphotidae
• Formicidae
• Mutillidae
• Myrmosidae
• Pompilidae
• Rhopalosomatidae
• Sapygidae
• Sierolomorphidae
• Thynnidae
• Tiphiidae
• Vespidae
• Scoliidae (Obsoleta)
• †Armaniidae

  
La familia Pompilidae comprende entre 4.000 y 5.000 especies en el ámbito mundial y se encuentra especialmente diversificada en la región intertropical. Son las también llamadas avispas cazadores de arañas.  Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas. La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón y las llevan a los túneles donde tienen a las larvas esperando la comida. En palabras textuales del ingeniero de montes David de la Fuente Coello: “Una vez que la presa ha sido emparedada, se sella la entrada rellenando el túnel, para lo cual, la hembra utiliza el extremo de su abdomen a modo de compactador vibrátil. Finalmente, la superficie del terreno suele ser nivelada para completar el proceso antes de abandonar para siempre el lugar, terminando en este punto la responsabilidad de la madre en el ciclo biológico de la descendencia.” Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla.

En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.

En centroeuropa hay unas cien especies y son muy difíciles de diferenciar. Conocemos las siguientes Subfamilias

•     Ceropalinae
•     Ctenocerinae
•     Pepsinae
•     Pompilinae

Como todas las familias de avispas también tienen una gran lista de posibles depredadores, desde anfibios, otros insectos e incluso parásitos de las larvas.

La mayoría de los adultos son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos y son las encargadas de la caza.  En general son negras (aunque algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos) y de patas largas. Son avispas solitarias.

Género Auplopus

Este género se distribuye por todo el mundo excepto la Antártida.

En Europa podemos encontrarnos con mas frecuencia las especies Auplopus albifrons (Dalman, 1823), Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763), Auplopus ichnusus Wolf, 1960 y Auplopus rectus (Haupt, 1927)

Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763)

El período de vuelo de esta avispa es de junio a agosto, durante el cual las hembras construyen un nido de células en forma de barril en el que las arañas se almacenan y las larvas se desarrollan. Habitan en terrenos seco y soleados, también en muros y paredes de casas. Es una de las avispas cazadoras de arañas  más frecuente en zonas habitadas, especialmente si hay cursos de agua y áreas pantanosas que proporcionan barro húmedo y arcilla para construir nidos. A. carbonarius ocasionalmente puede visitar flores, en muchas ocasiones del género Euphorbia (de la familia Euphorbiaceae)

El comportamiento de anidamiento es bastante complejo en comparación con la mayoría de las otras avispas de araña y muestra la versatilidad de comportamiento de la avispa hembra. Los nidos se construyen en agujeros preexistentes en diversas situaciones, con informes que citan nidos debajo de piedras, en mampostería, en tocones (a menudo en viejas madrigueras de escarabajos), bajo corteza y en hendiduras de troncos de árbol, en agallas vacías de avispas cínpides y en madrigueras vacías de otros invertebrados, incluyendo otros nidos de himenópteros. Las hembras crean pequeñas celdas cilíndricas de aproximadamente un centímetro parecidas a barriles que se colocan lateralmente. Éstos se construyen a partir de pequeñas bolas de lodo obtenidas de las áreas húmedas del suelo y llevadas al sitio del nido. El agua también se recoge por separado para ayudar a la construcción de nidos. Los nidos terminados pueden consistir en diez o más células dispuestas en un bloque. En estas celdas almacenan con una amplia variedad de especies de arañas capturadas entre la vegetación, a menudo con sus patas amputadas para que sean más fáciles de transportar, ya sea por vuelo o más a menudo arrastrándolas a lo largo del suelo caminando hacia delante. La hembra coloca una sola araña en cada celda. La presa más frecuente son arañas en la familia Clubionidae, pero también se han visto Gnaphosidae, Salticidae, Agelenidae, Thomisidae, Lycosidae, Segestriidae y Anyphaenidae.

Tienen aproximadamente unos 7-10 milímetros de longitud. Sus patas son muy largas y totalmente negras y tienen las alas completamente teñidas de oscuro. El macho se distingue por la macula de color marfil junto a los ojos.

Lucilia sericata: la Mosca verde

Familia Luciliinae

Género Lucilia Robineau-Desvoidy, 1830

L. sericata (Meigen, 1826)

Lucilia sericata es la mosca que todos conocemos con el nombre vulgar de Mosca verde. Se pueden encontrar referencias a la misma en la literatura científica con los siguientes sinónimos: Phaenicia sericata, Lucilia nobilis, Musca nobilis o Musca sericata.

Lucilia sericata es una mosca muy común en todas las regiones templadas y tropicales del planeta, principalmente el Hemisferio Sur: África y Australia. Prefiere los climas cálidos y húmedos y en consecuencia, es especialmente frecuente en las regiones costeras, aunque también puede verse en zonas áridas. Se trata de una especie que es muy común en las zonas urbanas, mas que en las rurales. La mosca verde común es una especie amante del solo y por lo tanto típica de la temporada de verano.

La Lucilia sericata adulta tiene un tamaño entre los 10 y 14 mm, ligeramente mas grande que una mosca doméstica y como sabemos es de color verde metálico, precisamente lo que le ha dado origen a su nombre vulgar. Tiene una cabeza hipognata, bien separada del cuerpo, dos grandes ojos compuestos, dos antenas cortas y un aparato bucal succionador típico de los dípteros. Su tórax posee tres características ranuras transversales, típicas de la especie, con cerdas cortas de color negro, y en el se articulan los tres pares patas y un par de alas claras con las venas de color marrón claro. Los otros dos pares de alas atrófica que forman los balancines o alterios típicos de los dípteros, se hallan mas o menos ocultas por una escama denominada calíptero que en todas las especies del género Lucilia es de color claro y con una cresta supraescamosa con algún mechón de pelo. Lucilia sericata, se distingue además de otras especies del género por el color amarillo de la basicosta (la estructura que formaría el "hombro" que se encuentra en el extremo proximal de la primera costilla de ala). Otra característica diferencial de Lucilia sericata son las 5 cerdas acrosticales, frente a las 4 del resto de las especies del género Lucilia (a excepción de L. cuprina, L. silvarum y L. thatuna). Estas cerdas que están alineadas a lo largo de la línea dorsal media del tórax, se distribuyen de forma que 2 se sitúan antes de la sutura transversal (cerdas presuturales) y 3 detrás (cerdas postsuturales), mientras que en la mayoría de las otras especies del género Lucilia presentan 4 cerdas acrosticales. El abdomen contiene la mayor parte de los órganos internos y estructuras reproductivas. Las hembras poseen en los dos últimos segmentos abdominales un ovopositor telescópico y los machos los órganos genitales, útiles para la clasificación taxonómica por los entomólogos, ya que son típicos de cada especie.

L. sericata es casi idéntica a L. cuprina. Diferenciarlas requiere el examen microscópico de dos características distintivas principales: la unión femoral y las setas occipitales. A diferencia de L. cuprina, que tiene una unión femoral verde metálica en el primer par de patas, L. sericata la tiene de color azul-negro. Respecto a las setas occipitales, L. sericata tiene una a nueve cerdas en cada lado, mientras que L. cuprina tiene solo tres.

Lucilia sericata

Ampliando la fotografía puede apreciarse el color claro de la basicosta

y como hay dos filas de cerdas presuturales y tres filas de cerdas postsuturales

Para complicarlo mas, Lucilia sericata y Lucilia cuprina se hibridan, pero los expertos ya han aprendido a diferenciar unas de otras por características morfológicas; Kirstin A Williams y Martin H. Villet, explican como hacerlo en un artículo publicado en ZooKeys 420: 69-95 en el año 2014 observando, entre otros caracteres, sobre todo el número de setas en el Scutellum, el número de pelos en el callo humeral y el número de pelos en el escutelo, el callo humeral y en el notopleuron.

Terry Whitworth hizo una clave dicotómica de America del Norte y de México en la que diferencia Lucilia sericata de Lucilia cuprina de la siguiente manera 

Lucilia cuprina:

Área central occipital con una sola seta por debajo de seta interna vertical; metaesternum desnudo; abdomen cobrizado opaco; callo humeral con 2 o 3 sétulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura con solo 2 o 3 sétulas pequeñas sobre el límite posterior; frons del macho mas amplio, en la parte mas estrecha, obviamente mas ancho que la parafacial al nivel de la lúnula, 0.20/7 (0.19-0.21) del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.39/5 (0.38-0.40) del ancho de la cabeza.

Lucilia sericata:

Área occipital central con grupo de 2-5 setas por debajo de seta vertical interior (Fig. 73, lado izquierdo); metaesternum setoso; abdomen usualmente cobrizo brillante; callo humeral con 6-8 setulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura usualmente con 5 o mas setulas sobre el borde trasero; frons del macho mas angosto, en la parte mas angosta casi igual que el ancho de parafacial al nivel de la lúnula, 0.13/6 (0.12-0.14 del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.37/8 (0.35-0.40) del ancho de la cabeza.

Ciclo biológico de Lucilia sericata

El ciclo biológico de la mosca verde común es el clásico de los dípteros en general, todos ellos holometábolos, por lo que consta de las típicas fases huevo-larva (con tres estadios)-pupa-adulto (imago).

Se suele decir que Lucilia no es un díptero activo por la noche pero se han registrado casos de ovoposición de las hembras de noche cuando se dan las condiciones de temperatura adecuadas (altas temperaturas). La puesta de huevos se puede hacer en una gran diversidad de sustratos aunque se ha visto que esta especie tiene preferencia por los cadáveres de animales, en especial si están situados en entornos abiertos y expuestos al sol. La temperatura mínima que permite su desarrollo es de aproximadamente 10-12,5 ° C. Una hembra L. sericata pone unos 150-200 huevos de cada vez y puede producir unos 2.000 a 3.000 huevos en toda su vida.

Los huevos son de menos de 1 mm de longitud y color blanquecino con una estructura externa característica, componiéndose de una carcasa protectora para el embrión denominada corión. La parte dorsal del huevo esta cubierta por la denominada losa que posee una estructura esponjosa para que pase el aire y pueda respirar al embrión, incluso sie el huevo se sumerge en agua o líquidos biológicos.

El huevo posee además una estructura denominada micropilo consistente en una pequeña abertura en la parte cefálica para que entre el esperma del macho y se pueda fecundar.

De los huevos fecundados surgirán larvas de 10-14 mm de longitud, ápodas y de color blanquecino. No tienen cabeza siendo la parte anterior de forma cónica ya que los vestigios de la cabeza se encuentran invaginados en el tórax. Las piezas bucales de la larva son atróficas y aparecen unas estructuras modificadas que conforman el esqueleto cefalofaríngeo, que en esta especie es de color transparente. El aparato bucal tiene unos ganchos que se pueden mover libremente en el plano vertical. A los lados de la porción cefálica mas caudal se encuentran los espiráculos anteriores, unas evaginaciones de color ligeramente mas oscuro utilizadas para la respiración y que son también de gran importancia para el reconocimiento de las especies. En el extremo posterior están los espiráculos posteriores, también con función respiratoria que dependiendo de la edad de la larva tienen más o menos ranuras internas.

Después de ser incubados y entrar en el interior del cadáver, donde encuentran un ambiente húmedo y protegido de parásitos y depredadores, las larvas comienzan a atacar el pábulo (es decir, el sustrato nutritivo) con los ganchos y ha secretar enzimas (proteasa , colagenasa, lipasa) que comienzan la digestión.

La larva se alimenta de tejido muerto o necrótico durante 3 a 10 días, dependiendo de la temperatura y la calidad de los alimentos. Durante este período, la larva pasa por tres estadios larvales. A una temperatura de 16 ° C, el primer estadio larvario dura unas 53 horas, el segundo unas 42 horas y el tercero unas 98 horas. A temperaturas más altas (27 ° C) el primer estadio larvario dura unas 31 horas, el segundo aproximadamente 12 horas y el tercero unas 40 horas.

Las larvas del tercer estadio entran en una etapa pupal en el suelo que suele durar de 6 a 14 días. Sin embargo, si la temperatura es convenientemente baja, una pupa podría pasar el invierno en el suelo hasta que suba la temperatura. La pupa para pasar a imago, sufre una metamorfosis completa capaz de inducir modificaciones estructurales profundas.

Después de salir de la pupa, el adulto se alimenta de manera oportunista con néctar u otro alimento adecuado, como la carroña, mientras madura. Los adultos generalmente ponen huevos aproximadamente 2 semanas después de que emergen. Su ciclo de vida total varía típicamente de 2 a 3 semanas, pero esto varía con las circunstancias estacionales. L. sericata suele completar tres o cuatro generaciones cada año en climas fríos y templados, y más en regiones más cálidas.

Importancia de Lucilia sericata en la entomología forense

Para los entomólogos forenses es importante conocer que Lucilia sericata es uno de los primeros insectos en aparecer en un cadáver, debido a su fino olfato que le permite oler muy precozmente los compuestos químicos basados en amoniaco y sulfuro típicos de la descomposición cadavérica. Debido a que L. sericata es uno de los primeros insectos en colonizar un cadáver, se prefiere a muchas otras especies para determinar un tiempo aproximado de colonización. El progreso del desarrollo se determina con relativa exactitud midiendo la longitud y el peso de las larvas.

En condiciones ideales de temperatura y en ausencia de barreras físicas o químicas, ya sean estas naturales o artificiales, sólo tras 2-3 horas de la muerte comienzan a aparecer los primeros grupos de huevos de Lucilia sericata formando racimos grandes en los orificios naturales del cadáver (orejas, ojos,mucosas de la nariz y la cavidad oral) o en heridas, así como en zonas especialmente protegidas como la axila, bajo los pechos, entre el pelo o entre los pliegues de prendas de vestir.

La etapa del desarrollo de Lucilia sericata en un cadáver se utiliza para calcular un intervalo post mortem mínimo, de modo que pueda usarse para ayudar a determinar el tiempo de muerte de la víctima. La presencia o ausencia de L. sericata puede proporcionar información sobre las condiciones del cadáver. Si los insectos se están desarrollando con normalidad probablemente el cadáver no haya sido perturbado. Sin embargo, si el insecto muestra signos de alteración de su ciclo vital, o si está ausente en un cuerpo en descomposición, sugiere una alteración post mortem del cuerpo.

Importancia de Lucilia sericata en Medicina

Desde la antigüedad ya se conocían las propiedades que tenían las larvas de algunos dípteros en la desinfección y curación de heridas como lo demuestran evidencias pictóricas de algunas tribus Mayas o de aborígenes de Australia. La primera descripción escrita sin embargo es del Barón D. J. Larrey, inspector general del departamento médico del ejército de Napoleón. En el año 1929, William Baer, un cirujano ortopédico adscrito al Hospital Johns Hopkins, describe como el uso de larvas de la especie Lucilia sericata en niños con osteomielitis ayuda a un desbridamiento rápido, reduce el recuento bacteriano, y disminuye el olor y la alcalinización de la superficie de la herida. Este hallazgo pasó casi desapercibido debido al descubrimiento y producción masiva de la penicilina por Alexander Fleming en 1928 .

La terapia de desbridamiento con larvas es una aplicación controlada de larvas estériles cultivadas de L. sericata o L. cuprina que se utiliza en heridas o úlceras crónicas infectadas y que no cicatrizan, especialmente en pacientes con trastornos subyacentes como diabetes y otras enfermedades cardiovasculares. Los gusanos eliminan el tejido necrótico completamente por desbridamiento mecánico y por acción proteolítica. Las larvas se aplican durante 3-5 dias en el fondo de la herida y se cubren con una gasa.

Evolución satisfactoria del tratamiento con larvas de L sericata en un paciente.

Imagen tomada de Microbial pathogens and strategies for combating them: science, technology and education (A. Méndez-Vilas, Ed.). Lucilia sericata medicinal maggots: a new source of antimicrobial compounds. I. Valachová , J. Bohová, M. Kozánek, P. Takáč and J. Majtán.

Hace relativamente pocos años se ha descrito como las secreciones larvarias de Lucilia sericata in vitro mejoran la migración de fibroblastos al lugar de la herida, mejorando la cicatrización de la misma. Hoy se recomienda la terapia larval de L. sericata para heridas infectadas con bacterias Gram-positivas, porque se sabe que no es tan efectiva con heridas infectadas por bacterias Gram-negativas. Las bacterias del género Vagococcus son resistentes.

L. sericata contiene una variedad de componentes alcalinos que inhiben el crecimiento bacteriano y aumentan el PH proporcionando las condiciones óptimas para que actúen las enzimas proteolíticas secretadas por las larvas sobre los tejidos necróticos. Las larvas liberan también sustancias antimicrobianas algunas de las cuales son agentes bacteriostáticos de bajo peso molecular, compuestos tales como ácido p-hidroxibenzoico, ácido p-hidroxifenilacético y prolina dioxopiperazina y un compuesto de peso molecular inferior a 500Da, con la fórmula empírica C10H16N6O9 conocido como seraticin y que parece ser un antibiótico capaz de inhibir 12 cepas diferentes de MARSA, así como E. coli y C. difficile. También hay en las secreciones larvarias de Lucilia sericata otros compuestos que pueden ser péptidos antimicrobianos procedentes del sistema inmune larvario y que pertenecen a los grupos de las conocidas como defensinas, cecropinas y diptericinas. En concreto Lucifensin es la defensina de Lucilia sericata y Lucifensin II la de Lucilia Cuprina (ambas difieren solo en el aminoácido residual en la posición 11 de su estructura protéica) .  

Hoy en día ya se sintetiza en laboratorio se comercializa y se utiliza para tratamiento de las heridas la lucifensina y en  el 2008 publicaron la patente y la fórmula del Seraticin.



Lucilia caesar: "la mosca de la mierda"

Los braquíceros (Brachycera) de los que ya he hablado en varias ocasiones son uno de los subórdenes clásicos de dípteros que conocemos con el nombre vulgar de moscas.

Muscomorpha es un infraorden de Brachycera que representa el grupo de dípteros más amplio y diverso. Los adultos tienen antenas de tres segmentos con una arista dorsal y su cuerpo suele estar cubierto de pilosidad. Las larvas que alcanzan su desarrollo completo en tres etapas, son acéfalas o con una cápsula cefálica muy reducida y carecen de antenas o estas se encuentran sobre una superficie membranosa.

Muscomorfa contiene varias superfamilias, siendo una de ellas la Superfamilia Oestroidea (Leach, 1815) que forma parte de la subsección Calyptratae y que contie las siguientes familias

Familia Calliphoridae Lauer & Bergenstamm, 1889

Familia Mystacinobiidae Holloway, 1976

Familia Oestridae Leach, 1815

Familia Rhiniidae Brauer & Bergenstamm, 1889

Familia Rhinophoridae Robineau-Desvoidy, 1863

Familia Sarcophagidae Macquart, 1834

Los califóridos (Familia Calliphoridae) son los vulgarmente llamados moscardones o moscardas de la carne, moscas azules o moscas verdes.

La distribución de esta familia es cosmopolita, se han descrito unas 1.100 especies hasta el momento, con alrededor de 228 especies en el Neotrópico, y otro gran número en África y el sur de Europa. Las áreas donde es más común hallar a especies de Calliphoridae son en regiones como la India o las zonas tropicales del sur de América, incluyendo el Caribe. El hábitat ideal para estas especies lo constituyen las regiones tropicales o de clima templado, con suelo húmedo y hojarasca.

Son moscas de 10 y 12 mm de largo y con brillantes colores metálico: azul (género Calliphora), verde (género Lucilia) o negro (género Phormia). En la cabeza presentan una lúnula y sutura frontal bien marcadas y también poseen un ptilino (Schizophora), una estructura utilizada para liberar al adulto de la pupa. La antena es trisegmentada y con una arista plumosa en el tercer y último segmento. La venación de sus alas es más sencilla con la vena Rs bifurcada. Las especies de esta familia poseen escamas bien desarrolladas (calípteros) que generalmente ocultan los halterios. Acada lado del tórax tienen una hilera de cerdas hipopleurales (se encuentran situadas en la hipopleura, debajo del espiráculo metatorácico, a cada lado de la placa torácica ventral), justo encima de las coxas de las dos últimas patas (segunda y tercera). Además tienen una sutura transversal bien marcada en el lado dorsal del tórax, de valor taxonómico y unas prominencias características llamados callos. El postescutelo está ausente o en todo caso está muy poco desarrollado.

La mayoría de las hembras de Calliphoridae estudiadas requieren una considerable cantidad de proteínas para poder desarrollar huevos viables en sus ovarios por lo que acuden a la carroña o a los animales con el doble propósito de acceder a una fuente de proteínas y depositar sus huevos, de aproximadamente 1,5 x 0,4mm y coloración blanca o amarillenta.

La hembra pone alrededor de 150 a 200 huevos de una vez, llegando a poner alrededor de 2.000 huevos en toda su vida. El promedio de hembras y machos nacidos se comporta en una relación aproximada del 50%. La eclosión del huevo, en condiciones favorables, ocurre alrededor de las 8 horas después de la oviposición. La larva pasa, a través de mudas por tres estadios de desarrollo.

Los tres estadios (larva I, larva II y larva III) son reconocibles mediante el examen de los espiráculos posteriores y anteriores y utilizan enzimas proteolíticas y los ganchos de su aparato bucal para alimentarse de la carroña. Las mayoría de las larvas de las especies de esta familia de dípteros son necrófagas (se alimentan de tejidos muertos) aunque existen notables excepciones. Cuando la larva ha el tercer estadio, abandona su medio de sustento para enterrarse en el suelo y pupar. Pasados 7 - 14 días en condiciones ideales (son insectos poiquilotermos, muy dependientes de la temperatura ambiente para su desarrollo y funcionalidad), emerge el insecto adulto o imago.

Los adultos efectúan la polinización de ciertas flores que los atraen con un fuerte olor a putrefacción pero que no les suministran el alimento que necesitan sus crías. También son polinizadores de algunas plantas de la familia de la cebolla.

Una de las significaciones económicas de mayor peso de los califóridos está asociada a las pérdidas que causan las larvas de estos insectos cuando parasitan a los animales causándoles miasis cutánea. Calliphoridae, Sarcophagidae y Piophilidae son familias asociadas comúnmente a miasis humana y animal.

Algunas de las especies de esta familia han sido utilizadas con éxito como terapia alternativa en la cura de heridas de difícil cicatrizacióndebido a sus hábitos necrófagos. Entre las especies utilizadas con este fin se encuentran las llamadas moscas verdes como Lucilia sericata.

Los adultos de Calliphoridae son vectores de enfermedades como disentería y un gran número de enfermedades virales y bacterianas.

Finalmente, hay que contar que tienen valor en la entomología forense, habiendo sido la clave en ocasiones de casos policiales.

Subfamilias de Calyphoridae

Auchmeromyiinae

Calliphorinae

Chrysomyinae

Luciliinae

Melanomyinae

Polleniinae

Familia Luciliinae

Género Lucilia Robineau-Desvoidy, 1830

Los géneros Phaenicia, Bufolucilia y Francilia fueron equiparados como sinónimos de Lucilia por Rognes (1999). Este puede reconocerse por su tórax y abdomen verde, azul o bronce brillante, lomo supraesquamal con un conjunto de setas y calípteor inferior desnudo. El género incluye 11 especies en Norteamérica. Cuando se miden las relaciones cabeza a frons en hembras, hay que notar que el frons no es más estrecho en el vértex como la mayoría de las hembras califóridas.

Lucilia caesar (Linnaeus, 1758)

Su nombre científico deriva del latín “lux, lucis” que significa luz y “caesar, -aris” que significa imperial (César, el título que se otorgaba a los emperadores romanos).

Vulgarmente los niños Españoles la suelen llamar con el expresivo nombre de Mosca de la mierda, porque aparece sobre los excrementos de los animales. En realidad podemos encontrarla por todas partes, pero sobre todo cerca de las casas. Suele aparecer sobre cadáveres, barro putrefacto, hojarasca en descomposición..., sobre estas materias se alimentan y se aparean, y en ellas se desarrollan las larvas. Los adultos también resultan comunes sobre flores olorosas y de vivos colores alimentándose de polen y néctar, (como por ejemplo Hedera helix) y de los jugos liberados por estiércoles, excrementos, cadáveres y setas malolientes (como por ejemplo Clathrus ruber).

Se distribuye por gran parte de Europa y de Siberia. Abunda en la península Ibérica.

 
Lucilia caesar

Estas moscas miden unos 8 – 12 mm de longitud y tienen el tórax y el abdomen de color verde botella metálico y brillante. Color que se va haciendo mas bronceado con la edad. Estran además cubiertas de una hirsuta pilosidad de color negro y tienen dos grandes ojos compuestos de color rojo que cubren casi por completo la cabeza. Las moscardas verdes llegan rápidamente a las fuentes de alimento gracias a su buen sentido del olfato, que se encuentra ubicado en las pequeñas antenas. Las hembras se pueden distinguir de los machos por su larga cápsula genital.

Muchas personas llaman a Lucilia caesar Mosca verde, lo que puede hacer que la confundamos con otra especie de la misma familia, Lucilia sericata

Las dos especies se pueden diferenciar porque Lucilia sericata tiene tres pares de cerdas acrosticales posteriores a la sutura y una basicosta pálida 

Lucilia sericata

mientras que Lucilia caesar tiene solo dos pares de cerdas acrosticales y basicosta oscura.

Lucilica caesar

Las hembras ponen varios centenares de huevos que tienen un desarrollo muy rápido, pues en buenas condiciones pueden eclosionar tan solo en 18 horas. Después las larvas tardan unos 10 días en pupar. El desarrollo es más rápido cuánto más alta es la temperatura: a 13ºC el huevo puede necesitar hasta 37 días para transformarse en adulto, mientras que a 31ºC puede hacerlo en tan sólo 11,5 días. Sin embargo, el número de ejemplares se ve diezmado por los pájaros, los murciélagos, y sobre todo, los fríos y las lluvias. Para alimentarse las larvas expulsan jugos digestivos y, a continuación, “succionan” los tejidos licuados de este modo. Cuando llega el momento de su metamorfosis, se entierran en el suelo y se inmovilizan. Su piel se endurece y transforma en pupa, que protege a la ninfa. Justo después de emerger, la joven mosca aún no posee sus soberbios y característicos colores metálicos.

Lucilica caesar

 

Hay que recordar que tiene gran utilidad en la entomología forense por lo que es una de las especies que se utilizan en medicina forense para datar un cadáver. Las moscas verdes se encuentran entre los primeros insectos que aparecen para poner sus huevos en cadáveres. La mayoría de las lucilias pertenecen a la primera escuadra: llegan muy pronto después de la muerte, cuando el cadáver aún no desprende olor. Pero Lucilia caesar pertenece mas bien a la segunda escuadra, la que aparece cuando el olor del cadáver comienza a hacerse presente. Más tarde otras escuadras llegaran al cadáver durante los tres primeros meses que siguen al fallecimiento.

Lucilica caesar

El insigne Dr José M. Reverte Coma, fallecido hace un par de meses, decía en su libro de Antropología Forense que:

"Megnin la incluye en la 2ª escuadra de la muerte pero Blathard la coloca en la primera como Leclerq. Lucilias aparecen cuando aparece el olor cadavérico. La mosca mas característica de este género el Lucilia caesar Rob. Tiene la cabeza deprimida, el opistoma rojo pálido, no prominente, palpos rojizos, antenas obscuras que arrancan del epistoma con el tercer artejo que es cuádruple que el segundo, estilo penniforme. Abdomen corto y redondeado. Alas muy separadas con nerviadura poco arqueada hacia el codo. Poseen brillantes colores metálicos, generalmente verde esmeralda. Megnin señala que buscan los cadáveres en que se haya comenzado la putrefacción para depositar en ellos sus huevos de los que salen unas larvas blancas cónicas con dos cuernos carnosos en la cabeza y dos ganchos córneos en la boca. La parte posterior del cuerpo, cortada oblicuamente presenta dos estigmas en forma de tres hendiduras radiadas. Terninado su desarrollo en 15 días, se encierran en una cáscara coriácea cilíndrica, de extremidades redondeadas, de color rojo obscuro, de la que sale el insecto a los 15-20 días si al temperatura es adecuada. Mide 7-9 mm. Balthazard dice que ha visto nacer las larvas en 24-48 horas en la estación calurosa y no en 8 días como dice Megnin. Está deracuerdo con este autor en afirmar que si existen en un cadáver vestigios de Dípteros, quiere decir que la muerte ha ocurrido después del mes de marzo y antes de noviembre en regiones templadas como las nuestras. Anota una excepción que hay que tener en cuenta y es que la mosca azul puede permanecer en las casas durante el invierno y sembrar el cadáver de un sujeto muerto fuera del verano."

 Lucilica caesar: es el mismo especimen de las dos fotos anteriores, pero en esta no deja lugar a dudas de que es una hembra