Las efímeras

El Orden Ephemeroptera es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos géneros. Su nombre deriva de la palabra griega “ἐφήμερος” (ephḗmeros) que significa de un día y” πτερόν” (pteron) que significa ala.

Los efemerópteros son conocidos comúnmente como efímeras, efímeras o cachipollas, y se encuadran dentro la Subclase Pterigotos que como sabemos incluye a todos los insectos alados y a algunos sin alas debido a que son claramente descendientes de antepasados alados y que han perdido las alas durante su historia evolutiva como resultado de una adaptación a la vida parasítica o a la vida bajo tierra. Los insectos pertenecientes al Orden Ephemeróptera tienen una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Las alas posteriores, cuando están presentes, son siempre considerablemente menores que las del par anterior.

El Orden Ephemeroptera Shipley, 1904 lo podemos clasificar de la siguiente manera:

• Suborden Pannota

Superfamilia Ephemerelloidea

Familia Ephemerellidae

Familia Leptohyphidae

Familia Tricorythidae

Superfamilia Caenoidea

Familia Baetiscidae

Familia Caenidae

Familia Neoephemeridae

Familia Prosopistomatidae

• Suborden Schistonota

Superfamilia Baetoidea

Familia Ameletopsidae

Familia Ametropodidae

Familia Baetidae

Familia Oniscigastridae

Familia Siphlonuridae

Superfamilia Heptagenioidea

Familia Coloburiscidae

Familia Heptageniidae

Familia Isonychiidae

Familia Oligoneuriidae

Superfamilia Leptophlebioidea

Familia Leptophlebiidae

Superfamilia Ephemeroidea

Familia Behningiidae

Familia Ephemeridae

Familia Euthyplociidae

Familia Palingeniidae

Familia Polymitarcydae

Familia Potamanthidae

En la Península ibérica podemos encontrarnos representantes de los siguientes géneros

• Superfamilia Baetoidea Leach, 1805

Familia Baetidae Leach, 1815: Género Acentrella, Género Alainites, Género Baetis, Género Baetopus, Género Centroptilum, Género Cloeon, Género Nigrobaetis, Género Procloeon, Género Pseudocentroptilum y Género Pseudocloeon

Familia Siphlonuridae Ulmer, 1920: Género Siphlonurus

• Superfamilia Caenoidea Newman, 1853

Familia Caenidae Newman, 1853: Género Brachycercus y Género Caenis

Familia Prosopistomatidae Lameére, 1917: Género Prosopistoma

• Superfamilia Ephemerelloidea Klapálek, 1909

Familia Ephemerellidae Klapálek, 1909: Género Drunella, Género Eurylophella, Género Serratella y Género Torleya

• Superfamilia Ephemeroidea Latreille, 1810

Familia Ephemeridae Latreille, 1810: Género Ephemera

Familia Polymitarcyidae Banks, 1900: Género Ephoron

Familia Potamanthidae Albarda, 1888: Género Potamanthus

• Superfamilia Heptagenioidea Needham, 1901

Familia Heptageniidae Needham, 1901: Género Ecdyonurus, Género Electrogena, Género Epeorus, Género Heptagenia y Género Rhithrogena

Familia Isonychiidae Burks, 1953: Género Isonychia

Familia Oligoneuriidae Ulmer, 1914: Género Oligoneuriella y Género Oligoneuriopsis

• Superfamilia Leptophlebioidea Banks, 1900

Familia Leptophlebiidae Banks, 1900: Género Calliarcys, Género Choroterpes, Género Habroleptoides, Género Habrophlebia, Género Leptophlebia, Género Paraleptophlebia y Género Thraulus.

En Galicia se conocen de momento 46 especies y 25 géneros de 8 familias distintas. La mayoría distribuidas en Coruña y Pontevedra.

A pesar del nombre que reciben en algunos países y que las refieren al mes de Mayo (en inglés Mayflies "moscas de mayo") no están de ninguna manera confinadas a este mes y se pueden encontrar una u otra especie a lo largo de todo el verano. Todas son voladores mediocres y, excepto cuando son arrastradas por el viento, raramente se las encuentra dentro del agua.

La mayor parte de las efímeras de España y Europa son insectos bastante pequeños, de menos de 12 mm de envergadura. La efímera Europea de mayor tamaño es Palingenia longicauda que tiene las alas de color mas bien ahumado. Ephoran virgo es también fácilmente identificable por sus alas de color blanco nublo. Los miembros de la familia Oligonéuridae se pueden reconocer enseguida por sus poquísimas venas alares.

La efímera adulta tiene un cuerpo muy fino y alas transparentes y delicadas. Las alas posteriores son considerablemente menores que las del par anterior y pueden faltar completamente. Tal como debería de esperarse de un insecto en el que las alas delanteras son dominantes, el mesotórax es la región torácica mayor, siendo los segmentos del pro- y del mesotórax mas bien insignificantes.

Ninguna de nuestras especies puede considerarse de brillante colorido, siendo los colores dominantes pardo y amarillo. Las alas de algunas especies parecen tener un brillo metálico cuando reciben la luz en determinados ángulos, pero los colores languidecen después de la muerte y la identificación por medio de los colores no es fácil en absoluto.

La clasificación de las efímeras depende de la venación alar pero aquí también existen problemas debido a que las venas a menudo son tan tenues como para resultar casi invisibles. Cuando descansan, las efímeras sostienen las alas verticalmente, puesto que son completamente incapaces de doblarlas hacia atrás a lo largo del cuerpo.

Las patas anteriores de los machos de las efímeras son relativamente largas y las emplean para sujetarse a la hembra durante el apareamiento. Por otra parte, las patas son débiles y finas y las emplean solo para sostenerse sobre la vegetación. Las colas consisten en un par de largos cercos filamentosos, con un filamento central o sin el. Entre las efímeras Europeas el número de colas es constante para familias determinadas, aunque pueden estar dañadas o faltar una o mas de una en un individuo en particular.

Los ojos compuestos son absolutamente grandes y bien desarrollados. Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos. Las antenas son pequeñas.

Poseen genitales pares, el macho dos edeagos y la hembra dos gonoporos. En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.

Las efímeras adultas no se alimentan, sus piezas bucales están reducidas y son completamente ineficaces.

Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce (náyades o ninfas) del tipo campodeiforme, con patas y antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado. La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la parte delantera. Poseen dos grandes ojos compuestos, tres ocelos y un par de antenas filiformes de longitud variable situadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y un labio. El tórax se divide de tres segmentos: protórax y mesotórax (este último muy desarrollado). Las pterotecas o estuches alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas especies puede estar ausente en el metatórax. Cada segmento cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña. Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas. El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o paracerco. Todas las especies de efemerópteros poseen tres cercos en su estado de ninfa, con una sola excepción, la del Género Epeorus, de la Familia de los Heptagénidos, que tienen solamente dos. Habitualmente se les encuentra en la proximidad del agua.

Las ninfas están admirablemente adaptadas a sus nichos particulares. podemos distinguir cinco tipos:

1) Nadadoras como Siplonuridae.

2) Reptantes como Leptophlebiidae, Potamantidae, Caenidae.

3) Aferradoras como Baetis, Heptageniidae, Oligoneuriidae.

4) Trepadoras como Ephemerellidae.

5) Excavadoras como Ephemeridae, Polymitarcidae.

Las efímeras son los únicos insectos que mudan después de haber llegado a la fase alada. Tras la fase de ninfa y antes de la de imago, estos insectos pasan por la fase de subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. El desarrollo de las alas comienza en los últimos estadios larvarios con la formación de unos lóbulos, apreciables a simple vista, que se van desarrollando en el paquete alar situado en la parte superior del tórax, hasta llegar a su total madurez, momento en el que la ninfa propiamente dicha emerge rompiendo la cutícula que la envuelve, desplegando éstas y transformándose en el subimago. El subimago, tras la eclosión, permanece algunos minutos sobre la superficie del agua, a la deriva de la corriente, mientras bombea permanentemente sangre a través de las venas y los retículos de las alas para que éstas tomen la fuerza y consistencia necesarias que les permita iniciar el vuelo que ha de llevarlo a algún apartado lugar de la vegetación próxima a la orilla donde permanecerán en reposo por un período de tiempo que va desde unas horas a dos o tres días. Tras la última y definitiva mutación aparecen los imagos, de colores más claros y brillantes que los de los subimagos, que suelen ser más oscuros y apagados que aquéllos.

La vida de los adultos es corta y es la razón del nombre científico del grupo (Ephemeros es un término griego que significa "que vive un día"). Muchas especies viven menos de un día en el estadio adulto: emergen al caer la tarde y por la mañana han muerto. Otros pueden vivir hasta una semana. Dolania americana tiene la vida más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco minuto1s. Durante esta breve existencia aérea los insectos aseguran la continuidad de la especie apareándose y poniendo huevos. El apareamiento y la copulación tienen lugar en pleno vuelo: machos y hembras danzan en rítmico y acrobático baile sobre la superficie del agua y en sus inmediaciones, y sus vuelos van atrayendo progresivamente a un mayor número de insectos que, en determinados momentos, llegan a formar verdaderos enjambres. La puesta de los huevos tiene lugar en el intervalo de una hora más o menos, aunque el mal tiempo puede retrasarlo durante algunas horas. Ponen los huevos uno a uno o en tandas, dejándolos caer en el agua, aunque algunas veces pueden descender al interior del agua para poner los huevos y habiendo cumplido su misión, mueren y son deborados por los peces. Los murciélagos, golondrinas y libélulas también capturan su parte de efímeras antes de que caigan en el agua- Así el ciclo comienza de nuevo con el nacimiento de las larvas, cuya vida acuática va a tener una duración aproximada de un año, excepción hecha de las larvas de la familia de los efemérides, cuyo ciclo es de dos a tres años. La duración del ciclo completo de la vida de las efémeras varía según las especies: univoltinas (una sola generación por año), bivoltinas (dos generaciones por año), multivoltinas (más de dos generaciones por año), semivoltinas (una generación cada dos años), partivoltinas una generación cada tres años).

Todas nuestras nínfas de efímera tienen tres colas, incluso aquellas en que los adultos no tienen filamento central.-La mayor parte de nuestras efímeras completan su ciclo vital en un año, y alguna, particularmente en las regiones más cálidas, tienen dos puestas en un año. Se han registrado hasta 27 mudas en las ninfas de la efímera. La mayor parte de nuestras efímeras están ampliamente distribuidas, pero cada una tiene su hábitat preferido.

Entre los efeméridos (Ephemeridae) que podemos ver en nuestro país está Ephemera dánica, que tiene marcas pálidas en las alas.. Las ninfas son excavadoras de galerías. Se encuentra ceca de aguas lentas o quietas donde se acumula el limo. Las branquias ninfales son bastante plumosas y están dobladas sobre el abdomen como resultado de sus hábitos excavadores.

Los cénidos (Caenidae), tipificados por el género Caenis, son todos efímeras muy pequeñas que han perdido sus alas posteriores. Las alas anteriores tienen un fleco de pelos en la parte posterior y la venación reducida, existiendo solo unas pocas venas transversas dispuestas en una línea zigzagueante difusa a través del ala. Las ninfas son formas habitantes de los fondos de corrientes de movimientos lentos y al menos parcialmente carnívoras. SE las puede reconocer por la segunda branquia agrandada que forma una cubierta protectora sobre las que le siguen.

Las familias Leptophlebiidae y Ephemerellidae contienen ocho especies de tamaño mediano que miden entre 10 y 25 mm de envergadura.. Se pueden separar las dos familias por la venación alar pero las especies son por otra parte muy similares, con las alas trasparentes o pardo ahumadas y cuerpos pardos o amarillos.

Los miembros de la familia Betidae están divididos en cuatro géneros: Baetis y Centroptlium con alas posteriores y Cloeon y Procloeon sin ellas. Todas ellas miden menos de 25 mm de envergadura. Las ninfas son nadadoras pero en tanto que los dos primeros géneros prefieren las aguas corrientes los otros dos se encuentran mas a menudo en estanques y canales o incluso en los depósitos de agua y barriles.

Los miembros de la familia Siphlonuridae están ampliamente confinados a las regiones montañosas del norte y del oeste donde las ninfas frecuentan los lagos y corrientes. La única especie común es Siphlonurus lacustris que tiene 25 mm o mas de envergadura.

Los miembros de la familia Ecdyonuridae varían entre los 10 y 35 mm de envergadura y están ampliamente distribuidos, aunque son mas comunes en las comarcas montañosas, donde las corrientes son más rápidas y los lagos mas trasparentes. Las ninfas son del tipo aplanado, adaptadas a asirse a las piedras del lecho del río.

Las otras cinco familias mas corrientes que viven en el continente no llegan a las islas británicas. Estas familias son: Palingenidae Polymitarcidae, Oligoneuriidae, Ametropodidae e Isonychidae. Esta última hay todavía quien la considera como una subfamilia de Siphlonuridae.

Efímera: posiblemente Cloeon sp



El comportamiento territorial de los machos de Vanessa atalanta

Ya he contado en mas de una ocasión que algunas especies de lepidópteros patrullan áreas territoriales para encontrar la pareja, mientras que otras quedan paradas en una "percha" esperando que la hembra llegue a ellos. Aunque en un principio se consideró que estos dos patrones de comportamiento eran específicos de especie, estudios más recientes han demostrado que la estrategia en algunas especies cambia a medida que varían los factores climáticos y biológicos. Dos conjuntos de factores afectan el vuelo de las mariposas: los factores climáticos que hacen que las mariposas alcancen una temperatura corporal lo suficientemente alta para tener un vuelo vigoroso y los factores biológicos, como la densidad conespecífica de machos o la competencia interespecífica de otras mariposas que puede afectar a la busqueda de hembras conspecificas mientras estos patrullan o se posan en sus perchas. Si para una especie determinada los factores climáticos son predecibles a lo largo del día, entonces también puede serlo el periodo en que las mariposas se posan o defienden sus territorios. Sin embargo, si los factores biológicos son también importantes, los horarios de actividad de las mariposas pueden variar más de lo que uno podría esperar solo por los factores climáticos y serían mas difíciles de predecir.

Los machos de V. atalanta son patrulladores y defienden sus territorios desde media tarde hasta la puesta del sol. Diferentes machos ocupan constantemente los mismos territorios en diferentes tardes e incluso de año en año. Los territorios tienen una forma aproximadamente elíptica, de entre 8 a 24 m de largo y de 4 a 13 m de ancho. Por lo general, se ubican en pequeños claros abiertos dentro de un anillo de árboles en el que entra la luz solar por el lado oeste, o en paredes orientadas al oeste o terraplenes flanqueados por un círculo parcial de árboles. Sus ejes principales a menudo siguen características visuales lineales, como aceras, senderos e hileras de árboles. Cada territorio tiene una parte central,que es común a un territorio mapeado en días sucesivos y un área periférica variable con diferentes ocupantes territoriales. Frecuentemente los machos patrullan territorios que contienen varias perchas dentro de sus áreas centrales, en las que se posan repetidamente en Suelen localizarse estas perchas en el suelo (aceras, rocas o parcelas de tierra iluminada por el sol), en las paredes soleadas de los edificios, o con menos frecuencia, en un arbusto o una rama baja de un árbol.

 

Los machos de Vanessa atalanta defienden sus territorios patrullando unas 7 a 30 veces/h. Durante una sola patrulla, un macho recorre el área unas dos a seis veces en un período de 5 a 60 segundos antes de volver a su posición inicial. Por lo general, patrullan a una altura aproximadamente 1,5 m sobre el suelo, aunque pueden patrullar también a lo largo o arriba y abajo de las paredes de una manera sinuosa. Los machos de Vanessa atalanta definen sus límites territoriales patrullando dentro de sus territorios con una frecuencia 7 a 30 veces/h. Durante una sola patrulla, un macho recorre su territorio dos a seis veces cada 5 a 60s antes de volver a su posición inicial. Por lo general, patrullan aproximadamente a una altura de 1,5 m sobre el suelo, aunque pueden patrullar a lo largo o arriba y abajo de una pared con un vuelo sinuoso.

Los ocupantes del territorio defienden sus territorios sobrevolando y maniobrando sobre los intrusos auyentándolos. La frecuencia de interacciones entre los machos varía de menos de una a más de 100/h, pero comúnmente está entre las 10 y 15/h. Los intrusos normalmente entran en el territorio a lo largo de rutas de vuelo específicas, volando desde 0.30 a 1.70 m sobre el suelo. El ocupante se acerca al intruso desde abajo y, a veces, vuela sobre él intruso durante 1 a 2 s antes de perseguirlo erráticamente 1-2 m por encima del suelo durante 3 - 20 s. Después se acerca a menos de 30 cm del invasor y comienza a perseguirlo dando entra 1-7 vueltas siguiendo ambos una trayectoria helicoidal ascendente de 4-9 m de diámetro, hasta llegar a los 10 a 18 m, a nivel de la copa de los árboles, donde se interrumpe la persecución y el macho ocupante vuelve a caer en su territorio. Este vuelo helicoidal permite al ocupante perseguir a los intrusos una distancia relativamente grande hacia arriba sin desplazarse mucho horizontalmente.

Interacción territorial típica entre dos machos de V. atalanta. Línea continua: vuelo del ocupante. Línea discontinua: vuelo del intruso. RS: percha del ocupante. B: Límite del territorio. Tomado de Bitzer y Shaw (1979).


Si una tercera mariposa intenta usurpar el territorio, el ocupante interrumpe la persecución y baja para interceptar al nuevo intruso. En este punto, el primer intruso puede haberse desorientado estando a la altura de las ramas superiores y perder de vista el territorio.

Por lo que se ve, algunos territorios son considerados mejores que otros por los machos de Vanessa atalanta porque se ocupan con mayor frecuencia de un día para otro. Las tasas más altas de interacciones entre ocupantes e intrusos ocurren como es de esperar en los territorios considerados óptimos. Esto conlleva que dos o más machos reclamen el mismo territorio.

Cuando más de un macho descansa en un mismo territorio, cualquier ocupante que vuela, presumiblemente mientras intenta patrullar, es inmediatamente perseguido por el otro. 

Todas estas fotografías están hechas el la rivera del río Gafos, en Pontevedra, tras estar viendo durante un buen rato el territorio que patrullaban las mariposas y donde tenían sus perchas. Después, me aposté camuflado y esperé a que volviesen y se posasen en sus perchas. Es un trabajo que requiere paciencia pero tiene su recompensa. Ademas durante el periodo de análisis tuve la suerte de presenciar la expulsión de algún que otro macho invasor y ver la espiral que formaban las dos mariposas elevándose hasta las copas de los  árboles.


Los resultados de dicha competencia pueden ser:

1. el establecimiento de un territorio adyacente
2. la división de un territorio en dos territorios más pequeños
3. persecuciones intermitentes hasta que llega el final del periodo de vuelo del día
4. la expulsión de una o más mariposas del territorio
5. la mariposa más pequeña se esconde sigilosamente en un lugar apartado cerca del límite territorial y vuela solo en respuesta a los intrusos que lleguen.

Los machos de Vanessa atalanta comienzan a patrullar mas tarde cuando los días son mas cálidos, de hecho se sabe que inician sus patrullas un promedio de 8.74 minutos más tarde con cada aumento de 1 ° C en la temperatura del aire. De la misma forma el momento del día en el que cesan el vuelo y las interacciones entre los machos territoriales de Vanessa atalanta  se ha correlacionado de la misma forma con la temperatura ambiente:

Los machos de Vanessa atalanta ven limitado su periodo de vuelo diario por la falta de energía radiante en los días más fríos, mientras que en los días más cálidos, sin embargo, es la oscuridad del crepúsculo mas que la Tª lo que limita el final del periodo de actividad. Estas mariposas, como los adolescentes en fin de semana, se retiran más tarde los días más cálidos. Las mariposas se van considerablemente más temprano en días nublados que en días soleados, lo cual puede estar relacionado con  la temperaturas de la superficie, con los niveles de radiación solar, o con ambos.

Las interacciones entre macho ocupante y macho invasor son más cortas en los días más cálidos y cuando los dos participantes son más dispares en tamaño. Los factores estratégicos sin embargo (tamaño de la mariposa, ocupación previa y posición de persecución) son mas decisivos en el resultado de la interacción que los factores climáticos como la temperatura ambiente.

Polygonia c-album (2)

El otro día presenté a Poligonia c-album y me he dado cuenta de que puedo decir algunas cosillas curiosas mas de esta mariposa y aprovechar para mostrar mas imágenes de ella (fotografias que hice el otro día en la ribera del rio Gafos, en Pontevedra).

Lo primero que quiero contar es que al parecer esta mariposa estuvo no hace mucho extendida por la mayor parte de Inglaterra, Gales y algunas zonas aisladas del sur de Escocia, sufriendo un grave declive a mediados del siglo XIX que la dejó confinada en los condados de la frontera con Gales, especialmente Gloucestershire, Herefordshire y Monmouthshire. Se piensa que esta disminución puedo deberse a una reducción en el cultivo de lúpulo, una planta de alimento larval clave en ese momento. Hay quien sin embargo atribuye su expansión actual al cambio climático que ha elevado un poco la temperatura y le permite mejor su cría. Que yo sepa nadie ha relacionado el aparente aumento en el consumo de cerveza en Europa y por consiguiente la mayor extensiones de cultivo de lúpulo con el apogeo de esta especie, pero sería simpático que los amantes de la cerveza hubiésemos contribuido a la expansión de una mariposa. Lo cierto es que en Inglaterra se ha documentado que desde la década de 1960, las larvas de esta mariposa han cambiado sus hábitos alimenticios teniendo como especie preferente la ortiga común y ahora se encuentra la especie en Inglaterra, Gales, la Isla de Man y las Islas del Canal y ha llegado recientemente a Escocia. También ha habido algunos registros de Irlanda.

Para hacer las fotos a la especie pasé un buen rato viendo el territorio que patrullaba un macho pare después con paciencia apostarme cerca de un par de perchas y fotografiarla mientras oteaba sus dominios.

Primero la vi asoleándose sobre una piedra en un margen del río.



Pero era difícil hacerle la fotografía en ese lado del río, no parecía tener una percha claramente y simplemente patrullaba ese margen del río intentando expulsar machos de otras especies que había por allí y posándose al sol de vez en cuando escasos minutos.



La cópula de esta especie tiene lugar en lo alto de las copas de los árboles, lo que me explica que de momento no haya visto ni una, porque no debe ser nada fácil de ver.



Lo que no es difícil si uno se fija, es encontrar las perchas en las que se posa.







Para dormir, estas mariposas descansan a nivel del suelo entre los pastos, posándose cabeza abajo y dando la impresión de una hoja de roble muerta que ha caído sobre la hierba.



Estas mariposas hibernan como adultos, buscando sitios adecuados para ello a finales de octubre. Por lo general, eligen pasar los meses de invierno escondidos en pilas de madera, troncos de árboles huecos o en ocasiones a la intemperie, colgando cabeza abajo debajo de las ramas. 

Electrophaes corylata (Thunberg, 1792)

Sabemos que la superfamilia Geometroidea incluye a las siguientes familias de polillas:

• Familia Geometridae
• Familia Uraniidae
• Familia Sematuridae
• Familia Epicopeiidae
• Familia Pseudobistonidae

y que a la familia Geometridae la clasificamos en las siguientes subfamilias:
 

• Subfamilia Alsophilinae
• Subfamilia Archiearinae
• Subfamilia Desmobathrinae
• Subfamilia Ennominae
• Subfamilia Geometrinae
• Subfamilia Larentiinae
• Subfamilia Sterrhinae
• Subfamilia Oenochrominae
• Subfamilia Orthostixinae

Larentiinae es una subfamilia que contiene aproximadamente unos 412 géneros con 6230 especies de polillas descritas  (de las cuales mas de 1360 pertenecen al mega género Eupithecia) que se encuentran distribuidas por todo el mundo (incluso en Islandia y Groenlandia), principalmente en las regiones templadas del planeta,  pero estando ausentes en la antártica y algunas pequeñas islas del Pacífico. En la zona paleártica hay mas de 1500 especies, en Europa unas 415.  Los datos morfológicos y de secuencia de ADN indican que son un linaje muy antiguo de polillas geometroideas. Característicamente tienden a tener el tarso y las tibias de las patas posteriores mas largas que las de sus parientes y también tienen extensiones peludas o dentadas en las secciones superiores de la transtilla (un proceso de morfología variable que conecta los ángulos dorsoproximales de la valva de los genitales del macho)y ausencia de gnatos. Los órganos del tímpano de Larentiinae tienen una estructura única y característica (una ansa en forma de martillo). Sus orugas a menudo tienen ya reducidas las "prolegs" o falsas patas, como es típico de las polillas geómeras más avanzadas. Para algunos autores podrían ser lo suficientemente diferentes como para justificar la elevación al estatus de familia dentro la superfamilia Geometroidea. 

Dentro de la Subfamilia Larentiinae Duponchel, 1845, que tiene una distribución mundial, reconocemos las siguientes tribus:

• Tribu Asthenini
• Tribu Cataclysmiini
• Tribu Chesiadini
• Tribu Cidariini
• Tribu Erateinini
• Tribu Eudulini
• Tribu Eupitheciini
• Tribu Hydriomenini
• Tribu Larentiini
• Tribu Melanthiini
• Tribu Operophterini
• Tribu Perizomini
• Tribu Phileremini
• Tribu Rheumapterini
• Tribu Solitaneini
• Tribu Stamnodini
• Tribu Trichopterygini
• Tribu Xanthorhoini

La Tribu Cidariini es la más grande de la subfamilia Larentiinae (incluso hay quien la considera una familia en sí misma). Incluye muchas de las especies conocidas como "polillas de alfombra" (otras de estas polillas están incluidas en la tribu Xanthorhoini). Son de las pocas polillas geométricas que cuentan con un estudio cladístico de su filogenia bastante completo.

Los géneros de esta tribu que tenemos en Europa son:

• Almeria Agenjo, 1949
• Chloroclysta Hübner, 1825
• Cidaria Treitschke, 1825
• Coenotephria Prout, 1914
• Colostygia Hübner, 1825
• Cosmorhoe Hübner, 1825
• roma Hübner, 1825
• Ecliptopera Warren, 1894
• Electrophaes Prout, 1923
• Eulithis Hübner, 1821
• Eustroma Hübner, 1825
• Gandaritis Moore, 1868
• Heterothera Inoue, 1943
• Lampropteryx Stephens, 1831
• Nebula Bruand, 1846
• Pennithera Viidalepp, 1980
• Plemyria Hübner, 1825
• Polythrena Guenée, 1858
• Thera Stephens, 1831

Del Género Electrophaes Prout, 1923 en Europa tenemos como única especie reresentante a

Electrophaes corylata (Thunberg, 1792)

El área de distribución de esta polilla va desde España hasta toda Europa occidental y central y desde el este de la zona Paleartica hasta Japón. Por el Norte se extiende hasta Fennoscandia y por el Sur hasta Italia y los Balcanes. Está ausente en Portugal y Grecia. Fuera de Europa se ha descrito en el norte de Kazakistan y desde oeste de Siberia hasta el norte de China o Korea.

Habita con preferencia los linderos de los bosques de hayas, abedules y arbustos mixtos, huertos y praderas semisecas.

Vuelan en una sola generación, de mayo a junio aunque en la zona sur si las condiciones climáticas son buenas puede aparecer ya en abril.

Las larvas se alimentan de una amplia gama de árboles y arbustos.

Inverna en forma de pupa.

Tiene como parasitoides al Icneumónido Cratichneumon rufifron y al díptero tachínido Campylocheta inepta.

El imago tiene una envergadura de 23 a 28 mm. El borde exterior de las  alas anteriores es de forma curvada ligeramente convexa o sigmoidea. El color de fondo de las alas delanteras es marrón oscuro, blanco y marrón rojizo, aunque hay ejemplares en los que predomina el color verde oliva. Las alas anteriores poseen una banda central transversa, algo mas estrecha en su parte media y con unos bordes mas claros o blancos que en ocasiones se ven interrumpidos. El borde posterior de esta banda central es de forma muy aserrada. Hay un punto mas claro en el ápex de las alas anteriores. Las alas posteriores tienen una borde exterior liso y son de tono mas grisáceo y tienen una banda media transversa oscura con un punto central y una mancha discal clara. De color gris mas oscuro). Los genitales del macho se caracterizan por una valva y un aedeago largos, sin cornuti, los de la hembra por una apophysis débil y muy corta, un colícuo en forma de embudo y un corpus bursae largo.

Fotografías hechas con el teléfono móvil (No se puede pedir mas)

Un "Mallet finger" pediátrico

Si hay un dicho cierto y aplicable a la medicina de urgencias es que “Nuca te acostarás sin saber una cosa mas”.

Digo esto porque en esta última guardia he visto un tipo de fractura que no conocía bien y el tratamiento quirúrgico inicial por el Traumatólogo de guardia y he aprendido algo que me gustaría compartir con algún compañero de profesión, estudiante de medicina o cualquier otro tipo de profesional de la rama sanitaria que por casualidad lea lo que en ocasiones escribo sobre medicina. Eso, suponiendo que haya alguien que lea lo que escribo.

De todas formas, escribir lo que uno aprende e intentar explicarlo es un ejercicio intelectual que no pienso dejar de hacer porque reafirma los conocimientos que uno tiene y pone el cerebro en orden y lo mantiene activo. Así que hoy me toca escribir sombre un tipo de fractura de un dedo de la mano en un niño.

Se trata de un niño de 15 años de edad, que acude a urgencias porque tras un aparente traumatismo banal (secarse la palma de la mano en la pernera del pantalón, sufriendo una hiperextensión de la falange distal del tercer dedo al trabarse el dedo en su descenso por la pernera) El chico notó un “crack” en el dedo y súbito dolor y tumefacción del mismo. Cuando le exploré llamaba la atención ademas de la incapacidad de la flexión completa de la articulación interfalangica distal  (IFD) por el dolor y el edema, la incapacidad de la extensión completa activa de la misma articulación y la tumoración dolorosa proximal en el dorso de la IFD.

Lo primero que hay que decir es que el tipo de tratamiento de una fractura en un niño no se basa solamente en criterios de angulación y desplazamiento, sino que la edad, la localización, la proximidad a la fisis de crecimiento y el plano de movimiento de la articulación, son factores que se deben tener muy en cuenta en los pacientes pediátricos. La gran mayoría de las fracturas pediátricas de la extremidad superior pueden tratarse con reducción cerrada, inmovilización y seguimiento médico pero la guardia de hoy y la presteza del traumatólogo de guardia me ha enseñado lo fácilmente que uno puede subestimar una necesidad quirúrgica en un niño, porque si no llego a consultarle inmediatamente a pesar de la hora intempestiva de la urgencia, yo muy posiblemente hubiese retrasado algo el tratamiento del paciente. Menos mal que todavía soy consciente de que hay mas cosas de las que solo entiendo lo justo y necesario y siempre estoy dispuesto a consultar al que mas sabe y aprender de él.

La incidencia global de las fracturas de la mano y el carpo en pediatría es del 25% de las fracturas pediátricas.Tienen una distribución bimodal, con un pico máximo en la preadolescencia: aumenta desde los ocho a trece años por los deportes de alta competencia que se realizan a edades cada vez más tempranas y en niños que inician la marcha (aplastamientos). La mayoría son fracuras cerradas (95%), extrafisarias en un 64% y un 55% se presentan sin desplazamiento. Son más frecuentes las lesiones de los dedos extremos (índice y meñique), la falange más que el metacarpiano, y las fracuras extrafisarias que las fisarias, salvo en el pulgar y el meñique (que el 70% son tipo 2 de Salter-Harris de la base de F1). Las lesiones Salter-Harris 1 y 2 se danen los más pequeñoa mientras que las Salter-Harris 3 y 4 a edades más cercanas a la madurez esquelética. La fractura de la falange distal o tercera falange (F3) es la más frecuente.

Es importante diferenciar las fracturas extraepifisarias de las fracturas fisarias ya que el manejo es diferente. Las fracturas extraepifisarias son fracturas generalmente estables que se tratan con inmovilización durante 3-4 semanas con interfalángica proximal libre mientras que las fracturas fisarias desplazadas requerirán reducción de la fractura e inmovilización. Las fracturas extraepifisarias de la falange distal de un dedo de la mano pueden ser fracturas transversas de la fisis de la falangeta (que suelen conllevar una importante afectación del lecho ungueal), fracturas longitudinales ya sean por simple hendidura o con aplastamiento, fracturas conminutas del penacho de la falangeta (vamos la punta de un dedo completamente espachurrada incluido el hueso) y las llamadas “lesiones por camisetazo de rugbier” también denominadas fracturas de dedo en martillo invertido o dedo de Yérset en las que el flexor profundo del dedo arranca un fragmento óseo proximal de la falange distal y deja un dedo incapaz de flexionar su punta. Ninguna de estas fracturas es la que me mueve hoy a escribir esto, pues la fractura de la que va el asunto es una fractura fisaria.

Tenemos dos tipos fundamentales de fracturas fisarias de la falange distal del dedo en un niño y que cursan con una epifisiolisis:

1. La epifisiolisis con lesión de Seymur

2. La fractura del jugador de Baseball, epifisiolisis con dedo en martillo o “Mallet finger” de los angoparlantes.

Antes de hablar un poco de ellas he de recordar que una epifisiolisis es una fractura de la fisis de un hueso largo en la que se afecta el cartílago de crecimiento y que por lo tanto provoca la separación de una parte o de la totalidad de la epífisis de la metáfisis. La energía traumática pasa a través del cartílago de crecimiento que es más débil. La lesión se produce en la unión entre las células del cartílago en calcificación y las que no están calcificadas (zona fisaria III de condrocitos hipertrofiados es la más vulnerable mecánicamente). Hay varias clasificaciones de las epifisiolisis pero la mas conocida por los médicos con diferencia es la Clasificación de Salter y Harris que grada la epifisiolisis en 5 grados. No voy a entrar en descripciones de la clasificación  de Salter y Harris porque os dejo una estupenda referencia gráfica tomada de la web chuletas medicas.com que es simpatica y autoexplicativa.

La clasificación de Ogden añade un Grado VI en el que se afectan los segmentos óseos más cercanos a la fisis de crecimiento de tal manera que pudieran afectar o limitar el crecimiento óseo.

La clasificación de Rang añade un tipo VI que suele aparecer en maltratos infantiles y en otras patologías como fracturas patológicas (osteogénesis imperfecta,sífilis) y consistente en la avulsión en la porción periférica de las fisis (pericondral), que se comporta como un despegamiento traumático o por hematoma. Puede pasar desapercibida y confundirse con otras lesiones (metafisitis o periostitis séptica, escorbuto) formando un puente óseo y una considerable deformación angular.

La clasificación de Peterson añade un tipo de fractura VI, que suele ocurrir en heridas abiertas o fracturas compuestas detraumatismos de alta energía, tanto cerrados como abiertos, pudiendo existir dos subtipos: uno con pérdida de una parte de la epífisis, de la placa de crecimiento y otro metafisaria con extensión distal. Las secuelas serán peores ya que la posibilidad de remodelación es nula, puede quedar cierta inestabilidad y dar cierres fisarios parciales o totales.

Volviendo a las fracturas diafisarias de la falange distal del niño os diré que la fractura con lesión de de Seymur consiste en una epifisiolisis de la falangeta del dedo con exposición de la uña, del lecho ungueal y la matriz fuera del eponiquio (se luxa de su surco, y se apoya sobre la piel dorsal) que impide la reducción de la epifisiolisis, con un alto riesgo de encarceración del pliegue de la matriz germinativa o estéril en el interior del foco de fractura. El tratamiento debe ser agresivo, como el de una fractura abierta, irrigación y desbridamiento, reducción y estabilización de la fractura fisaria, reparación del lecho ungueal, reubicación de la matriz en su surco. La inmovilización será en extensión durante 4-5 semanas, sin olvidar el tratamiento antibiótico. Pero no es esta la fractura en la que me voy a parar, pues cuando uno ve el dedo y después la radiografía con la apifisiolisis no tiene duda alguna en la seriedad del asunto (ya sabemos lo que asusta la sangre a muchos).

Es la otra fractura, la que me interesa y de la que voy a hablar:

“Mallet finger”  o en cristiano, dedo en martillo

Para algunos, el apelativo de "dedo en martillo" no es el adecuado para esta lesión, puesto que la fractura es reductible en su fase aguda, prefiriendo por ello el nombre de "dedo caído (drop finguer) que aporta una descripción de las consecuencias de la lesión, o el nombre de dedo del jugador de beisbol (“baseball finger) que describe el mecanismo de la lesión.

Se trata esta de una deformidad del dedo con flexo de la falange distal por lesión del tendón extensor con un arrancamiento óseo de la base de la tercera falange (por lo general epifisiolisis Salter-Harris tipo 3 - 4). Esta fractura es más frecuente en la adolescencia, aunque puede ocurrir a cualquier edad.

Históricamente la primera descripción de un dedo en martillo con fractura ósea la hace Segond en 1880 y Shoening en 1887 hace la descripción del dedo en martillo con afectación del tendón.

El mecanismo por el que se produce la lesión es el siguiente:

Una fuerza axial aplicada a la punta del dedo en extensión (flechas negras), seguida de una hiperextensión forzada interfalángica distal es la causa de las lesiones óseas y una hiperflexión pasiva forzada (flecha blanca inferior) que daría cuenta de lesiones tendinosas.

El diagnóstico de esta entidad es clínico y radiográfico y no suele ser difícil, el problema de estas fracturas está en la decisión médica de como actuar, si tratamiento conservador o tratamiento quirúrgico. Para ello, ya sabemos que los médicos se empeñan en hacer clasificaciones y gradaciones de las lesiones para poder separar diferentes grupos de pacientes con los que tomar diferentes actitudes y decidir que casos merece la pena intervenir y cuales no y en caso de optar por la cirugía poder debatir que tipo de cirugía ofrece mejores resultados y con que tipo de paciente. Pues bien, este tipo de fractura no iba a ser menos y aunque hay una clasificación de esta fractura que es la mas utilizada, no es tampoco la única. Lo que hay que tener en cuenta, es que estas clasificaciones se hicieron para adultos, en los que la fase de crecimiento óseo ya ha terminado.

El primer paso para hacer la clasificación fue pensar en como medir el grado de separación del fragmento óseo y su tamaño. Los primeros que describieron una forma de hacer esto fueron Wehbe y Schneider que aplicaron el siguiente método:

Calculaban la relación de la superficie articular fracturada sobre la superficie articular total de la base de la falange distal de la siguiente forma T = B / A + B, lo que les daba el tamañó del fragmento en %. La relación de la brecha entre la falange distal y el fragmento óseo sobre la superficie articular total de la base de la falange distal se calcula con la operación D = C / A + B lo que da el desplazamiento del fragmento también en %.

Como consecuencia de lo anterior, hicieron en 1984 una clasificación de la fractura en 9 tipos, considerando la lesión anatómica y el tamaño del fragmento de hueso fracturado y excluyendo los dedos en martillo sin fractura ósea o las que tenían herida abierta. Las lesiones se subcategorizan según la presencia de un fragmento óseo mayor a un tercio de la superficie articular. Pero esta clasificación no correlaciona el tamaño del fragmento óseo con la subluxación volar. 

En 1986 Tubiana hace una segunda clasificación de la fractura distinguiendo cuatro tipos  según el tamaño del fragmento óseo y la subluxación. Incluye dedos en martillo con lesión puramente tendinosa pero excluye las lesiones abiertas.

Esta clasificación si correlaciona el tamaño del fragmento de hueso con la subluxación volar. Las lesiones se subcategorizan también según la presencia de un fragmento óseo mayor a un tercio de la superficie articular.

Pero la clasificación mas utilizada es la de Doyle, propuesta en 1993 que describe seis tipos de lesiones. Considera la lesión anatómica y el tamaño del fragmento de hueso fracturado, e incluye los dedos en martillo con lesión puramente tendinosa y lesiones abiertas con herida. No correlaciona el tamaño del fragmento óseo con la subluxación volar. Los tamaños del fragmento óseo que determinan el subtipo son 20% y 50% de la superficie articular. Los tamaños de fragmentos óseos de 1/3, 20% o 50% de la superficie articular, que son arbitrarios y no corresponden a ningún dato fisiopatológico. 

De todas formas, y aunque algunos autores han demostrado que las fracturas dorsales de la base de la falange distal se vuelven inestables si más del 48% de la superficie articular está avulsionada, la experiencia clínica muestra que la subluxación puede ocurrir incluso en avulsiones más pequeñas, por lo que el porcentaje de tipo de superficie de la articulación involucrada no es el único factor involucrado en la inestabilidad. Debido a esto hoy en día hay grupos que están intentando nuevas clasificaciones

Pero todas estas clasificaciones están hechas para adultos, en el caso de los niños podemos hacer una clasificación equivalente en 4 tipos considerando el grado de Salter y Harris de la epifisiolisis y la presencia o no de subluxación volar.

Las modalidades de tratamiento de esta fractura van desde los métodos conservadores como las ortesis y las escayolas a técnicas quirúrgicas de lo mas variado mediante el uso de placas, tornillo y agujas. El primero que hizo el tratamiento quirúrgico de un dedo en martillo fue Mason en 1930 y posteriormente Pratt en 1957. Entre estos dos médicos fue Smilie el que en 1936 describió el tratamiento conservador de la lesión con yeso y férulas de París.

Las clasificaciones anteriores, sobre todo la de Doyle son útiles porque sabemos que en una fractura de este tipo con una avulsión ósea de menos de ⅓ de la base de la falange el tratamiento médico no quirúrgico es satisfactorio. El tratamiento quirúrgico generalmente se reserva para  las fracturas con fragmentos inestables avulsionados que involucran más de un tercio de la superficie articular o cuando los fragmentos no se puede volver a colocar en aposición, pero hoy esto es un tema controvertido pues hay grupos quirúrgicos que han demostrado que son capaces de intervenir fracturas de este tipo de menor tamaño con una cirugía minimamente invasiva de forma efectiva y logrando una reducción adecuada y buena fijación. Técnicas quirúrgicas hay varias:  fijación quirúrgica mediante clavos percutáneos, cables extraíbles, Microscrews o alambres interóseos. La mayor parte de estas técnicas quirúrgicas tienen largos tiempos de rehabilitación.

Pero ojo, hay que recordar que esto es en adultos, porque en los niños en esta lesión se fractura la zona de crecimiento y lo que tenemos es una epifisiolisis y hay que valorar las cosas con mas cuidado:

• Las lesiones de tipo A se suelen ver en niños pequeños, generalmente menores de 12 años y no es raro que en ocasiones asocien una lesión de Seymour, por lo que requieren una Toillete y reducción abierta.

• Las lesiones de tipo B son frecuentes en adolescentes y suelen someterse a  osteosíntesis (clavijas o agujas) si la subluxación volar del fragmento es del 50%

• Las lesiones tipo C son poco frecuentes y mas difíciles de diagnosticar porque la falange distal permanece mas o menos alineada mientras que la epífisis se desplaza proximal y dorsalmente con el tendón extensor. Se ve radiologicamente siempre y cuando sean visibles las epífisis (niños mayores de 1 o 2 años). Su tratamiento es claramente quirúrgico.

• Las lesiones tipo D son muy raras. Pueden dejar la articulación luxada o quedar la epífisis suelta en una posición razonable a nivel de la articulación IFD. Pueden no detectarse antes de la aparición del núcleo de osificación secundario. Requieren una reducción abierta bajo anestesia y fijación con agujas.

Si nosotros volvemos al caso inicial que me llevó a escribir todo esto, entonces nos damos cuenta de que estamos ante un Mallet finger de un tercer dedo de un adolescente y consecuentemente, tipo B.

Por eso el traumatólogo decide meterse con el chaval en quirógrafo cuanto antes y hacer una osteosíntesis. Os muestro la virguería de trabajo que se hizo, pero antes explico de manera sencilla en que consiste la técnica quirúrgica que aplicó, denominada  Técnica de  Ishiguro, debido al cirujano ortopeda que la preconizó y que según parece es efectiva, mínimamente invasiva, rápida, segura y permite una buena fijación de la fractura de manera sencilla.

Esquema tomado de  THE ISHIGURO EXTENSION BLOCK TECHNIQUE FOR THE TREATMENT OF MALLET FINGER FRACTURE: INDICATIONS AND CLINICAL RESULTS. THE JOURNAL OF HAND SURGERY VOL. 28B No. 1 FEBRUARY 2003

 a) Bajo anestesia digital o con bloqueo metacarpiano, se mantienen en flexión máxima las articulaciones interfalángicas proximales, para utilizando guía fluoroscópica

b) introducir una aguja de Kirschner por vía percutánea a través de el tendón extensor en la falange media, en una posición 1–2 mm dorsal y proximal al fragmento de fractura.

c) Posteriormente se reduce la fractura mediante la extensión de la falange distal y se fija entonces la articulación interfalángica con una segunda aguja de Kirschner oblicua y palmar a la fractura.

Finalmente se pone una férula para mantener la articulación interfalángica distal en 30-40º de flexión.

Las agujas se retiraran transcurridas 4–6 semanas, una vez que haya evidencia radiológica de curación.

Las radiografías del nuestro paciente de 15 años tras la intervención

Género Phthiria Meigen

Dentro del Suborden Brachycera Macquart, 1834 tenemos a la Superfamilia Asiloidea Latreille, 1802, que comprende las siguientes 8 familias:

    • Familia Bombyliidae Latreille, 1802
    • Familia Asilidae Latreille, 1802
    • Familia Mydidae Latreille, 1809
    • Familia Apioceridae Bigot, 1857
    • Familia Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006
    • Familia Apsilocephalidae Nagatomi, Saigusa, Nagatomi & Lyneborg, 1991
    • Familia Scenopinidae Burmeister, 1835
    • Familia Therevidae Newman, 1834

Mas dos que ya están extintas:

    • Familia Cratomyiidae Mazzarolo & Amorim, 2000
    • Familia Protapioceridae Ren, 1998

La Familia Bombyliidae Latreille , 1802 la introduje cuando hablé de Usia aenea y en ese momento comenté que es una familia muy grande con centenares de géneros pero que a pesar de las mas de 4.700 especies descritas, los individuos no son muy abundantes. Esta Familia está dividida en 16 subfamilias que engloban unos 230 géneros. De estos, en la zona europea, hay unos 53 géneros que engloban unas 335 especias. En la Península ibérica, solamente contamos con 38 géneros y unas 186 especies. La mayoría  de las especies pertenecientes a esta familia tiene una probóscide larga y delgada, incluso en ocasiones más larga que el cuerpo y sus antenas son de tipo arista y compuestas de 3-6 segmentos, Estas dos características, sumadas a la presencia de unas patas largas que nos recuerdan a las de los mosquitos, deben ser datos que nos hagan sospechas la pertenencia de una especie a esta familia. Muchas de estas moscas son de cuerpo peludo y su librea es bastante variable, casos en la que nos pueden recordar a las abejas o abejorros, de hecho, bombílidos son insectos heliófilos que desarrollaron convergencias con abejas y avispas. Desempeñan un papel relevante en el funcionamiento de los ecosistemas. Los adultos  son moscas de vuelo rápido y los adultos se alimentan de polen y néctar de flores y son buenos polinizadores. Las larvas, sin embargo, presentan hábitos depredadores, parasitoides o hiperparasitoides. Los huéspedes de los bombílidos pertenecen a los órdenes Orthoptera, Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Diptera.

La familia Bombyliidae la dividimos en las siguientes subfamilias:

    • Subfamilia Anthracinae
    • Subfamilia   Antoniinae
    • Subfamilia Bombyliinae
    • Subfamilia Eclimini
    • Subfamilia Crocidiinae
    • Subfamilia Cythereina
    • Subfamilia  Lomatiinae
    • Subfamilia Lordotinae
    • Subfamilia Mariobezziinae

    • Subfamilia Oligodraninae
    • Subfamilia romyiinae
    • Subfamilia Phthiriinae
    • Subfamilia Tomomyzinae
    • Subfamilia Toxophorinae
    • Subfamilia  Usiinae
    • Subfamilia  Xenoprosopinae
    • Subfamilia Phthiriinae

La subfamilia Phthiriinae comprende, dos tribus, 11 géneros y 133 especies válidas presentes en todas las regiones biogeográficas, se caracterizan por ser moscas pequeñas, que varían de 3 mm a 12 mm, con dimorfismo sexual acentuado, por la presencia de una dorsal en el flagelo y la presencia del saco basal en espermatecas. Los miembros de esta subfamilia se caracterizan porque su primer flagelómero posee un surco subapical con una arista y procesos dorsales y/o ventrales, así como tienen 4 celdas posteriores (vena M2 presente). Los Phthiriinae son moscas pequeñas que muestran un grado extremadamente alto de dimorfismo sexual, con un patrón de color en las hembras de marrón oscuro a marrón claro y amarillo, claramente en contraste con la coloración oscura única en todo el cuerpo de los machos.

Las tribus y géneros son:

    • Tribu Phthiriini

 Género Acreophthiria Evenhuis, 1986,
 Género Acreotrichus Macquart, 1850
 Género Australiphthiria Evenhuis, 1986
 Género Elektrophthiria Nel, 2006
 Género Neacreotrichus Cockerell, 1917
 Género Phthiria Meigen, 1820
 Género Pygocona Hull, 1973

    • Tribu Poecilognathini:

 Género Euryphthiria Evenhuis, 1986,
 Género Relictiphthiria Evenhuis, 1986,
 Género Poecilognathus Jaennicke, 1867
 Género Tmemophlebia Evenhuis, 1986.

Género Phthiria Meigen, 1820

El Género Phthiria Meigen se distribuye por Africa y Eurasia,aunque en América hay seis géneros endémicos y en Australia otros tres. Dentro de este género se han descrito mas de 70 especies distribuidas por todo el mundo y la mayoría de las especies conocidas Afrotropicales y Palaearcticas se han descrito en Africa del Norte o en Sudáfrica. Greathead (1988) a registrado un espécimen macho del género en Omán, que es posible que sea un P. unicolor Bezzi, 1925.

Las especies de este género se caracterizan por una probóscide larga y algo curvada adaptada a su alimentación sobre las flores, un tercer segmento antenal alargado y romboidal, con algunas muescas. Los ojos tienen una depresión distintiva en la parte dorsal, que les da un aspecto plano cuando se mira al insecto de perfil. Las alas son muy anchas en la base y las patas son relativamente largas y finas, casi desprovistas de pelo; el escutelo es bastante grande y muy prominente en algunas especies. Los hábitos de los adultos son fuertemente florícolas, estando atraídas principalmente por compuestas.

Las larvas son depredadoras de huevos de ortópteros, por lo que se sabe, aunque hay muchas especies del género cuyo ciclo vital está aún por estudiar en profundidad.

Existen alrededor de 70 especies de este género, distribuidas por las regiones Paleártica, Neártica ynorte de África. En Europa existen unas 18 especies de este género,

    • Phthiria antiqua Baez, 1985 (Tenerife)
    • Phthiria barbatula Francois, 1969
    • Phthiria canescens Loew, 1846
    • Phthiria conspicua Loew, 1846
    • Phthiria freyi Baez, 1985 (Fuerteventura)
    • Phthiria fulva Meigen, 1804
    • Phthiria gaedii Wiedemann in Meigen, 1820
    • Phthiria intermedia Baez, 1985
    • Phthiria lacteipennis Strobl, 1909
    • Phthiria lazaroi Baez, 1985
    • Phthiria minuta (Fabricius, 1805)
    • Phthiria ombriosus Baez, 1985
    • Phthiria pulicaria (Mikan, 1796)
    • Phthiria scutellaris Wiedemann in Meigen, 1820
    • Phthiria simonyi Becker, 1908 (Tenerife, La Palma y Hierro)
    • Phthiria subnitens Loew, 1846
    • Phthiria umbripennis Loew, 1846
    • Phthiria vagans Loew, 1846

de las cuales en la Península Ibérica tenemos solamente las remarcadas en negrita.



Phthiria sp

Phthiria sp

Phthiria sp

 Phthiria sp

 Phthiria sp

 Phthiria sp

La cópula de Pieris napi

Como la mayoría de los insectos, las mariposas y las polillas se reproducen sexualmente.

Los órganos genitales de los lepidópteros son importantes para la identificación de especie de la mariposa pero también es interesante conocer su anatomía porque puede explicar ciertos comportamientos sexuales de determinadas especies.

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. Constan del tegumen, uncus, gnathos, vinculum, saccus, así como las valvas y las diversas modificaciones que en ellas pueden aparecer (ampullae, sacculus, etc.). El órgano penetrante para la fecundación de los huevos es el phallus o edeago, que posee una parte evertible denominada vesica. Esta parte puede portar una o más espinas esclerosadas de diversa morfología según las especies, denominadas cornutus (en plural cornuti).

El sistema reproductor femenino del orden Lepidóptera, se compone de derivaciones mesodermales y estructuras invaginadas de origen ectodermal. Los órganos genitales son muy variados pero siempre poseen un par de papilas anales que rodean el ano y que ayudan a conformar el tubo ovopositor; salvo en el caso de los grupos basales, en los que hay un único poro genital, vemos un orificio diferente del oviporo, por el que se realiza la cópula y que se denomina ostium bursae, y que como su propio nombre indica es el orificio que pone en comunicación con el exterior la bursa copulatrix, donde la hembra acumula el esperma del macho en forma de espermatóforo, para después impregnar los huevos cuando ovipone y que estos se fecunden. La bursa copulatrix está en ocasiones provista de unos dientecillos a los que denominamos signum (en plural signa) y uno o varios divertículos, el más habitual denominado appendix bursae. La bursa se continua hasta los ovarios mediante el ductus seminalis, siendo este el camino que ha de recorrer el esperma del macho. Los ovarios están formados por varias ovariolas unidas distalmente a un ligamento suspensorio; dos oviductos laterales se conectan al oviducto común, antes mencionado, ubicado en el VIII segmento abdominal. La relación del ovipositor con el exterior rara vez es directa, generalmente se abre a una cámara genital, que funciona como vagina y se encuentra comunicada con glándulas accesorias y la espermateca. En la mayoría de las especies, los genitales femeninos están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en ocasiones se ven esclerotizados en algunas especies como especialización para la ovoposición en áreas tales como grietas y dentro de los tejidos de las plantas.

En las hembras los genitales se clasifican en tres tipos básicos de sistemas reproductores, los cuales incluyen diferencias en cuanto a la posición del oviducto común, así como el número y posición de las aperturas genitales:

• Tipo Monotrysia es una simple abertura genital en los esternitos 9-10, sirviendo de ovipositor y de poro copulador (ostium), este tipo de sistema reproductor se considera el más primitivo, siendo característico de algunos microlepidópteros;

• Tipo Exoporia que presenta dos aberturas genitales, una para la oviposición y otra para la cópula, pero que se abren en el mismo segmento que el del tipo monotrysia

• Tipo Dytrisia que se presenta en el 95% de las especies de Lepidóptera y contiene dos aberturas genitales, abriéndose el ostium ventralmente en el esternito 7A o en el 8A, y el ovipositor en el esternito 9A

La maduración de los oocitos y el aporte de vitelio se realizan en las ovariolas, mientras que la formación del corión que envuelve al huevo, se efectúa sólo en la zona vecina al pedicelo. La envoltura coriónica a menudo presenta diseño y textura y nunca rodea completamente al óvulo, ya que deja un punto abierto (micrópilo), para permitir la entrada de espermatozoos en la fecundación

Las ovariolas se dividen en tres tipos: panoístico, que carece de células nutricionales; politrófico, donde las células nutricionales alternan con los oocitos o con las células germinales primordiales; y telotrófico, donde las células nutricionales ocupan una región cercana al filamento terminal de las ovariolas, estas células están restringidas al gemario.

Esquemas tomados de Revista IDE@ - SEA, nº 65 (30-06-2015): 1–21. ISSN 2386-7183

El apareamiento comienza cuando un imago atrae a una pareja. Normalmente las polillas lo hacen mediante la emisión de feromonas sexuales por parte de la hembra y las mariposas diurnas,los Rophalocera o Papilionídae, normalmente utilizando estímulos visuales. Son las hembras las que utilizan sus patrones de formas y colores de las alas para atraer a los machos. Algunas especies de polillas se involucran en una forma de cortejo acústico, o atraen a sus compañeros usando sonidos o vibraciones, como la polilla de la avispa de lunares, Syntomeida epilais.

Ya he explicado, cuando hablé hace poco de Leptidea sinapis, como las mariposas diurnas una vez el macho a avistado una hembra, comienza un ritual de acercamiento y seducción al que denominamos cortejo y en el que interacciones entre los dos sexos que pueden ser muy complejas y variables según las especies y en las que intervienen el estímulo táctil o auditivo junto con el estímulo químico en el que forman parte esencial las feromonas. Pero no todas las mariposas diurnas cortejan, por ejemplo los machos de la mariposa monarca Danaus plexippus y los de Cethosia biblis y de las especies del género Acraea persiguen a las hembras, chocan con ellas y y las derriban al suelo para luego intentar aparearse con ellas. En unos casos lo consiguen, pero en otros solamente lesionan a la hembra.

En fin, que lo que sigue al cortejo si es que lo ha habido y la hembra se muestro receptiva, es la cópula, precisamente de lo que voy a hablara hora y mostrar algunas imágenes.

Hay que decir que la mayoría de las hembras de lepidóptero solo copulan una vez en la vida, es decir, son semélparas (denominamos semélparo al organismo que copula una sola vez en la vida), lo que suele venir impuesto por una limitación temporal, e decir, la brevedad de su vida ya que una vez cubiertas tienen que dedicar mucho tiempo y toda su atención a la puesta. Sin embargo los machos copulan todo lo que pueden, pero tienen el problema de la competencia, pues generalmente hay muchos machos por cada hembra fértil y dispuesta.

Durante la cópula, la hembra asume una posición opuesta al macho, quedando unidos durante un lapso de tiempo que varía según la especie y que puede ir de minutos a incluso días, como ocurre en algunas especies de mariposa de los trópicos. Otra de las cosas que puede pasar durante una cópula de lepidópteros es que se vea volar a los dos sexos unidos, normalmente escapando de un lugar que consideran peligroso a otro mas seguro o para evitar las molestias de otros machos o especies de lepidóptero que anden por la misma zona.

El pene de la mayoría de las mariposas consta de un tubo más o menos endurecido (llamado falo), dentro del cual se encuentra un tubo membranoso (llamado endofalo) que durante la cópula es evertido dentro de la hembra, permitiendo que la penetración sea más profunda y el eyaculado se deposite dentro de la estruc­tura femenina denominada corpus bursae. Pero durante la cópula los machos no solo transfieren el semen a la hembra sino que también transfieren recursos valiosos a las hembras para su supervivencia. Este hecho convierte a los machos en parejas deseables, aunque los costos de dicha inversión suelen provocar que los machos sean bastante selectivos con sus parejas reproductivas, puesto les cuesta a ellos tiempo de vida. Una de las tácticas del macho para asegurarse que la descendencia sea la suya y no la de otro macho es tapar la genitalia de la especie femenina con una sustancia pegajosa tras el apareamiento, evitando así que la hembra tenga una nueva cópula después de la suya. Otra táctica es la que han desarrollado algunas polillas y mariposas, consistente el semen del macho contenga sustancias que bloqueen la producción de feromonas en la hembra y haga que esta ya no vuelva a estar disponible para la cópula.

Pero no todas las hembras de lepidóptero son semélparas, y los machos han desarollado estrategias reproductivas para evitar las cópulas siguientes a la suya, o al menos demorarlas. Por ejemplo, se sabe que los machos de dos tipos de mariposas nocturnas del género Yponomeuta lesionan la bursa copulatrix de la hembra perforándola con sus cortuti fuertemente esclerosados, haciendo que de esta manera la hembra no vuelva a tener otra cópula hasta que se cure la lesión. Otra posibilidad que se ha barajado es que a través de estas lesiones infligidas por el macho se transfieran a la hemolinfa de la hembra sustancias contenidas en el eyaculado del macho que modifique rápidamente algunos aspectos de la fisiología de las hembras, como por ejemplo la receptividad sexual.

En el caso de Nymphalidae y la mayoría del resto de mariposas, las hembras cuando emergen de la crisálida ya tiene los huevos formados dentro de su cuerpo y durante un periodo de 2-3 días crecerá y maduraran dentro de su abdomen. La puesta de huevos se desencadena cuando alcanzan un cierto tamaño, momento en el que pasan de la ovariola a la cámara de huevos. Será en este momento, justo antes de la puesta, cuando los espermatozoides del macho, que se habían almacenado dentro de la “bursa copulatrix” tras la cópula, fecundaran los huevos.

Como ya he mencionado muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren en poco tiempo, habiendo vivido solo unos pocos días después de la eclosión. Pero hay especies que pueden permanecer activos durante varias semanas y luego hibernar y volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más favorable, es decir, tienen lo que llamamos diapausia.

Como curiosidad ahora contaré que las cópulas entre mariposas nocturnas de diferentes especies no son raras, y es abundante la bibliografía que las menciona e incluso están bien documentados los híbridos a los que dan lugar. También hay un buen número de cópulas entre diferentes especies de mariposas diurnas. Incluso hace no mucho vi una hermosa fotografía de la cópula entre una mariposa diurna Thymelicus sylvestris (Poda, 1761) y una mariposa nocturna Synthymia fixa (Fabricius, 1787).

Pero aún hay mas, el apareamiento de las mariposas también tiene sus casos digamos "especiales". Por ejemplo se conocen apareamientos homosexuales en las especies de Euphydryas editha o Eucheira socialis, o la anteriormente mencionada Danaus plexippus, e incluso entre machos de diferentes especies como por ejemplo entre machos de Castalius rosimon y Talicada nyseus. Incluso existe al menos una publicación de un apareamiento homosexual entre machos de dos géneros distintos: Speyeria mormonia con Cercyonis pegala. También se han descrito casos de menage à trois formados por dos machos y una hembra en cópula en las especies Phyciodes phaon y Euphydryas chalcedona. Pero lo de Eucheira socialis es mucho mas fuerte, pues además de los apareamientos homosexuales se han visto casos que podrían clasificarse como de necrofilia, es decir, apareamientos de machos con hembras recientemente muertas.

En fin, que el sexo de las mariposas es desde luego mucho mas interesante de lo que parece a primera vista y desde luego, hablar del sexo de los lepidópteros no es lo mismo que hablar del sexo de los ángeles.

Dicho esto, paso a mostraros las imágenes de una cópula de Pieris napi, en las que se puede apreciar como las mariposas enfrentan sus extremos abdominales pero tapan castamente sus genitales con el entrecruzamiento de las alas del macho y de la hembra.