Los
nematóceros (suborden Nematocera) son dípteros
(orden Díptera) de largas y multisegmentadas antenas filiformes, que
en los machos ademas suelen tener muchas sedas. La mayoría de los
autores considera que este grupo es parafilético. Algunos autores
intentan solucionar parte del problema dividiendo a los nematóceros
en dos subordenes:
-
suborden Archidiptera: familia Nymphomyiidae (también situados como suborden Blephariceromorpha)
-
suborden Eudiptera, que sigue siendo parafilético.
La
clasificación tradicional de los nematóceros incluye 35 familias
repartidas en 7 infraórdenes:
Infraorden
Tipulomorpha
Familia
Cylindrotomidae
Familia
Limoniidae
Familia
Pediciidae
Familia
Tipulidae
Infraorden
Psychodomorpha
Familia
Canthyloscelidae
Familia
Perissommatidae
Familia
Psychodidae
Familia
Scatopsidae
Familia
Trichoceridae
Infraorden
Ptychopteromorpha
Familia
Ptychopteridae
Familia
Tanyderidae
Infraorden
Culicomorpha
Familia
Ceratopogonidae
Familia
Chaoboridae
Familia
Chironomidae
Familia
Corethrellidae
Familia
Culicidae
Familia Dixidae
Familia
Simuliidae
Familia
Thaumaleidae
Infraorden
Blephariceromorpha
Familia
Blephariceridae
Familia
Deuterophlebiidae
Familia Nymphomyiidae
|
Infraorden
Bibionomorpha
Familia
Anisopodidae
Familia
Bibionidae
Familia
Bolitophilidae
Familia
Cecidomyiidae
Familia
Diadocidiidae
Familia
Ditomyiidae
Familia
Hesperinidae
Familia
Keroplatidae
Familia
Lygistorrhinidae
Familia
Mycetophilidae
Familia
Pachyneuridae
Familia
Rangomaramidae
Familia
Sciaridae
Infraorden
Axymyiomorpha
Familia
Axymyiidae
|
Los
tipulomorfos (familia Tipulomorpha) incluyen a las
típulas y a varias familias relacionadas. Una clasificación
reciente basada en fósiles divide a este grupo en una serie de
superfamilias extintas e incluye miembros de otros infraórdenes,
pero no ha conseguido obtener una amplia aceptación. Los taxones
extintos son:
Superfamilia
Eopolyneuridea
Eopolyneuridae - (Triásico superior)
Musidoromimidae - (Triásico superior)
Superfamilia
Tipulodictyidea †
Tipulodictyidae - (Triásico superior)
Superfamilia
Tanyderophryneidea, †
Tanyderophryneidae - (Triásico medio)
|
Superfamilia
Tipuloidea
Architipulidae † (Triásico
superior)
Eolimnobiidae † (Jurásico inferior)
Tipulidae
Superfamilia
Eoptychopteridea, †
Eoptychopteridae
- (Jurásico inferior)
|
Otra
posible clasificación sin tener en cuenta los taxones extintos sería
la siguiente:
-
Superfamilia Tipuloidea Coquillett, 1901
Familia Cylindrotomidae
Familia Limoniidae
Familia Pediciidae
Familia Tipulidae
-
Superfamilia Trichoceroidea Hennig, 1973
Familia Trichoceridae
Familia
Tipulidae Latreille, 1802
Los
tipúlidos (familia Tipulidae) son conocidos comúnmente como
típulas, moscas grúa, mosquitos gigantes o zancudos gigantes,
aunque no son mosquitos o zancudos verdaderos porque son una familia
propia y no Culícidae que son los verdaderos mosquitos. Son dos o
tres veces mas grandes que los mosquitos y difieren
de ellos notablemente
en muchos
caracteres morfológicos, además de ser
fitófagos y no picar. Son una de
las familias más grandes de dípteros, habiéndose descrito por lo
menos 4256 especies de tipúlidos (la mayoría por el especialista
Charles Paul Alexander).
La familia tiene una gran distribución, pero con una concentración
particular en la región holoartica. Hay alrededor de 450 especies en
Europa.
Adoptando
la clasificación de OOSTERBROEK, la familia Tipulidae sensu stricto
se subdivide en tres subfamilias que con sus géneros son:
Ctenophorinae
Kertézs, 1902.
Género
Ctenophora
Género
Dictenidia
Género
Phoroctenia
Género
Pselliophora
Género
Tanyptera
Dolichopezinae
Kertész, 1902.
Género
Dolichopeza.
Tipulinae
Latreille, 1802.
Género
Acracantha
Género
Angarotipula
Género
Austrotipula
Género
Brachypremna,
Género
Brithura,
Género
Clytocosmus
Género
Elnoretta
Género
Euvaldiviana
Género
Goniotipula
Género
Holorusia
Género
Hovapeza
Género
Hovatipula
Género
Idiotipula
Género
Indotipula
Género
Ischnotoma
Género
Keiseromyia
Género
Leptotarsus
Género
Macgregoromyia
Género
Megistocera
Género
Nephrotoma
Género
Nigrotipula
Género
Ozodicera
Género
Platyphasia
Género
Prionocera
Género
Prionota
Género
Ptilogyna
Género
Scamboneura
Género
Sphaerionotus
Género
Tipula
Género
Tipulodina,
Género
Valdiviana,
Género
Zelandotipula
Los adultos son de apariencia delicada, delgados, con patas muy
largas y finas y su cuerpo puede llegar a medir de 2 a 60 mm de
longitud, incluso mas en las especies tropicales (hasta 100mm). La
cabeza es típicamente prognata y alargada debido al marcado
desarrollo del clípeo y las genas que conforman una estructura
denominada nasus. Los caracteres diferenciales que
distinguen las tipulidas de otros tipuloides consisten precisamente
en un mayor desarrollo de la región del
clípeo y las genas y, sobre todo, en
la forma de los maxilares que
a diferencia de los de
los tipuloides, tienen
palpos de cuatro artejos
en los que el último es
marcadamente más largo que el resto,
(típicamente
mide lo que
el segundo y el tercero juntos) mientras
que en los tipuloides tienen los
cuatro artejos igual
de largos. En la cabeza destacan los
grandes ojos compuestos. Las antenas son
moderadamente largas,
compuestas en la
mayoría de las especies por
12-13 artejos o,
en casos excepcionales, hasta
15.
Es
típico su tórax abombado o giboso con una sutura transversal en el
mesonoto en forma de V con el vértice hacia la parte posterior, que
los diferencia bien de los mosquitos.
Las
patas son finas y largas a expensas sobre todo de fémur y tibia pues
las coxas y el trocanter son cortos. El tarso está compuesto de 5
segmentos, de los cuales el primero es considerablemente largo; el
pretarso está provisto de dos pulvilli y un arolio. Los extremos de
la tibia no poseen espolones, que en cambio sí están presentes en
los Cylindrotomidae y en una parte de los Limoniidae. Un carácter
particular asociado con la morfología de las patas es la facilidad
con la que pueden ser automutiladas (autotomia) por la unión
femoro-trocanterea, una forma de defensa contra los depredadores a
los que se ven expuestos fácilmente debido a su movilidad atrofiada.
El
abdomen en general es delgado y alargado, de forma irregularmente
cilíndrica, y consta de 9 segmentos. Los machos tienen dos
apéndices en la extremidad distal del abdomen llamados clasper, para sostener el abdomen de la hembra
durante la cópula. El abdomen de las hembras es más voluminoso que
el de los machos porque contiene huevos. Además el abdomen de la
hembra termina en un afilado ovipositor.
Las
alas suelen ser translucidas y en ocasiones con alguna pigmentación
zonal y carecen de las escamas características de los verdaderos
mosquitos. Suelen mantener las alas abiertas cuando están en reposo
lo cual hace fácil ver los grandes halterios o balancines. Poseen
10-11 venas longitudinales que alcanzan el margen. En contraste con
la mayoría de los dípteros no son buenos voladores y son fáciles
de atrapar.
La nervadura alar presenta la complejidad típica
de Tipuloidea con 8 venas longitudinales que alcanzan el margen del
ala. La vena costal se extiende por todo el margen alar. La subcostal
se encuentra muy próxima a la radial. La característica típica de
la mayoría de Tipuloidea es la desaparición de la rama Sc1, por lo
que el ápice de la subcostal aparece curvado y converge con la
radial.
La radial tiene tres o cuatro ramas que terminan
en el margen, dependiendo de la cantidad de divisiones bajo el sector
radial. La identificación de las divisiones de esta rama, en la
literatura, no es uniforme, como es el caso de otros tipuloideos. La
primera bifurcación de la radial origina dos ramas, la primera de
las cuales se interpreta como R2 + 3 o como R2 + 3 + 4, mientras que
la segunda se interpreta como R5 o R4 + 5. La última rama es siempre
indivisible, mientras que la primera puede sufrir una o dos
divisiones, originando respectivamente dos o tres venas. La
asociación de R4 a la primera rama del sector radial ( "captura
de R4 por la rama R2 + 3"), se remonta a una hipótesis
formulada por Alexander (1927) que interpretó la configuración de
la vena radial en los Tipuloidea como un resultado de la evolución
de la subdivisión ancestral del sector radial en las dos ramas 3 y
R2 + R4 + 5. La teoría de Alexander fue discutida por Hennig en 1954
y posteriormente por varios autores mas quienes, en relación con la
filogenia del los Nematoceros tuvieron que lidiar con el problema de
la configuración plesiomórfica de la radial. De hecho, hay
diferentes interpretaciones en la literatura. Aceptando la hipótesis
de Alexander, las ramificaciones de la radial en los Tipulidae pueden
ser d ella siguiente forma:
-
tres ramas que alcanzan el margen: R1 (o R1 +2), R3 +4, R5 (Tipulinae, Dolichopezinae)
-
cuatro ramas: R1 (o R1 +2), R3 +4, R4, R5 (Tipulinae, Ctenophorinae)
La rama R2, cuando está presente, diverge de R3 o
R3 + 4 y adopta una posición transversal u oblicua hacia atrás para
converger con R1. La forma de la nervadura en esta región a menudo
está mal marcada y se confunde debido a la débil esclerosis de las
venas, la presencia de pigmentaciones y de la estrecha asociación de
la subcostal con la radial. Otro carácter morfológico interesante y
útil para la determinación de algunos géneros, es la conformación
de la sección basal del sector radial. En algunos tipuloídeos (por
ejemplo subfamilia Dolichopezinae), el sector radial es bastante
corto porque se origina en una posición distal y tiene una
trayectoria casi transversal; en la mayoría de las familias, sin
embargo, la base del sector radial se origina en una posición más
proximal y, después de un tramo transversal corto, tiene una
trayectoria longitudinal.
|
|
Esquema de
la nervadura alar de Tipuloidea. A la izquierda nervadura con 5
ramas de la radial y radial larga (subfamilia Tipulinae) y a la
derecha nervadura con 4 ramas de la radial y radial corta (Subfamilia
Dolichopezinae). Leyenda: C: costal; Sc: subcostal; R:
radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal; h:
humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu:
medial-cubital; dm: celda discal.
La vena medial generalmente se divide en tres
ramas, con una bifurcación M1 + 2 generalmente en una posición
distal con respecto a la celda del disco. La cibital está
representada por la única rama frontal, subdividida en CuA1 y CuA2.
La segunda anal es larga y completa, como en la mayoría de los
tipulomorfos, y recta, como en la mayoría del Tipuloidea. La segunda
anal generalmente mide aproximadamente la mitad o un tercio de lo
que mide la primera anal (subfamilia Dolichopezinae).
La vena radial-medial (r-m) conecta R5 a M1 + 2 en
el vértice frontal proximal de celda discal; la vena medial (m-m)
conecta la rama M1 + 2 o su bifurcación con M3; la cubital medial
cierra la celda del disco desde el lado proximal y desde el lado
distal. Más raramente (por ejemplo, en algunos Dolichopedes), medial
cubital basal tiene una posición más proximal y se origina de la
base de la medial. En algunos Dolichopeza y en otras especies, la
medial puede estar ausente o débilmente esclerotizada, por lo que la
celda discal puede estar más o menos abierta.
Algunos
tipulidos, como
por ejemplo Ctenophora, utilizan
mimetismo batesiano,
imitando la apariencia de himenópteros
icneumónidos.
Contrariamente
a un temor extendido por ignorancia sobre sus hábitos, no sólo no
pican para succionar sangre, sino que algunas especies depredan a los
mosquitos auténticos. Quizá por eso, en algunos lugares como en
Asturias se les conoce como "sacaojos" (en asturiano,
"sacagüeyos").
En
las regiones templadas, los Tipulidos generalmente tienen un ciclo
con 1-2 generaciones al año e invernan en la etapa larval.
Las larvas de Tipulidae, ápodas y eucéfalas,
con cabeza retractil y una fuerte mandíbula. El cuerpo es de color
gris y forma cilíndrica algo irregular, mas estrecho en la zona
cefálica. Los segmentos abdominales a menudo tienen prolongaciones
carnosas, casi como tentáculos, que rodean los espiráculos u
orificios respiratorios. El área caudal se trunca y termina con dos
superficies aplanadas que contienen respectivamente los dos estigmas
y la abertura anal respectivamente. Ambos estigmas y ano están
rodeados por papilas cónicas puntiagudas. La presencia de dos
estigmas solo en el área anal indica una relación con las larvas de
gusano de agua. Se han identificado las larvas de sólo el 2% de las
especies. Son de ámbito terrestre pero se comportan como
semiacuáticas encontrándose en una gran variedad de hábitats
húmedos e incluso acuáticos, incluyendo lagunas hipersalinas, pero
las especies con larvas unicamente acuaticas son raras. El régimen
dietético es predominantemente saprófago, a expensas del material
vegetal orgánico, incluida la madera. Algunas especies se alimentan
de larvas de mosquitos. Las larvas pueden actuar como fitófagos en
las primeras etapas pues se alimentan de semillas o plántulas recien
brotadas y ms tarde a expensas de raíces o cualquier parte del
aparato vegetal superficial en contacto con el suelo o en sus
inmediaciones. Las larvas se refugian durante el día en pequeños
túneles verticales escavados en el suelo (pozos) para salir a la
superficie durante la noche para alimentarse. Tienen un
comportamiento singular porque, moviéndose como gusanos, agarran las
hojas tratando de separarlas y atraerlas hacia la entrada de la
galería.
La pupa también tiene una forma cilíndrica,
afilada en la zona caudal, provista de procesos cónicos en el
extremo del abdomen. En la parte posterior del primer segmento
torácico hay dos procesos respiratorios (coronas respiratorias).
Los adultos (imagos) viven en zonas húmedas con
temperaturas suaves en invierno, las larvas de algunas especies viven
en pozas salinas de zonas desérticas a temperaturas por debajo del
punto de congelación. Los imagos se alimentan de néctar o
simplemente no se alimentan.
Muchos pájaros , o murciélagos (Myotis
mystacinus, pipistrellus, Eptesicus nilssonii) y muchos insectos como
por ejemplo escarabajos activos de las familias de Carabidae y
Staphylinidae, se alimentan de típulas. Algunos de los dípteros de
la familia Tachinidae (Bucentes con cresta, Bucentes geniculata)
actúan como parasitoides. Muchos peces y algunas aves acuáticas se
alimentan de las larvas. Son además, vulnerables a infecciones por
hongos.
Género
Tipula Linnaeus, 1758
De
todo lo esplicado con anterioridad se desprende que Tipula es un
extenso género de insectos de la familia Tipulidae. Son llamadas
comúnmente típulas o zancudos e incluso caballitos del diablo, por
confusión con los odonatos. En el mundo hay alrededor de mil
especies, todas ellas con patas muy largas y frágiles. En España
según el Catálogo de los Diptera de España, Portugal y Andorra
tenemos 145 especies diferentes, de las que se pueden ver 135 en la
península, 12 en las islas Baleares, 8 en Canarias y 38 en
Andorra.
Tipula
oleracea Linnaeius, 1758
La palabra Tipula
deriva del latín “tippula” que significa insecto o
araña de agua. Oleracea deriva también del latín “oleraceus, -a,
-um” que significa leguminoso.
Tipula oleracea prevalece principalmente en prados y valles húmedos
de Europa. Su hábitat se extiende en el sur hasta el norte de
África, pero tiene un límite en Argelia hacia el este. El límite
sudeste está en Grecia. También se encuentra en algunas islas
griegas como Creta y en Malta. Se encuentra en el norte de Europa,
con la excepción de Finlandia y Letonia. En América del Norte y del
Sur, probablemente se introdujo como una especie invasora desde la
Columbia Británica hasta California, y en el este entre Michigan y
Nueva York. También ha sido introducida en Ecuador y en América del
Sur a finales del siglo XX.
Tipula
oleracea es posiblemente la especie mas común del género Tipula. Es
una especie de color generalmente grisáceo, pero el abdomen
ocasionalmente es de color ferruginoso y con frecuencia con una linea
negruzca medial y/o una una franja longitudinal lateral. La longitud
del ala es de 18-28 mm. Se caracteriza por el reborde frontal y un
estigma en el ala de color marrón oscuro. El espacio mínimo entre
los ojos en la parte inferior es inferior al ancho máximo de la
antena. El noveno terguito abdominal del macho tiene una proyección
media corta (su anchura en la base excede el de su longitud), y se
bifurca ampliamente en el ápice, estas bifurcaciones son de color
negruzco. El octavo esternito está casi fusionado con el noveno
tergito al igual que acontece en T. paludosa y T. czizeki. Las
válvulas esternales usualmente miden cerca de las dos tercios de la
longitud del cerci. Se parece mucho a
Tipula paludosa pero en T. oleracea las alas de la hembra son tan
largas como el abdomen. Además, T. oleracea tiene 13 segmentos
antenales, mientras que T. paludosa tiene 14 (hay que tener en cuenta
que, como en todas las especies de Tipula, el segmento final es muy
pequeño).
No
es raro que a finales de la primavera o comienzos del otoño se cuele
despistada alguna típula en nuestra cocina
y asuste a los de la casa que piensan que es un mosquito enorme que les puede picar.
Los adultos apenas se alimentan de un poco de néctar o de polen, por lo que mueren a los pocos días de emerger y habiendo dedicado todo su tiempo a la reproducción. Tienen dos generaciones al año, apareciendo en el periodo de abril y mayo, y finales de julio a septiembre. Es típico verles arrastrar sus largas patas durante el vuelo.
Típula oleracea hembra
La puesta la realiza la hembra en el suelo, y puede poner más de mil huevos durante un verano, con su ovopisitor acabado en punta. La eclosión se produce en una semana.
En la imagen se puede apreciar en detalle el abdomen y el ovopositor de esta hembra de típula oleracea. Es comprensible que a ojos inexpertos pueda parecer un aguijón, pero habría que pararse a pensar ¿que extraño mosquito es este que pica con un aguijón como los himenópteros y no con la trompetilla habitúal de los dípteros chupadores de sangre?
En
la imagen también se puede apreciar bien el color grisaceo del
cuerpo de típula oleracea y su línea central mas oscura.
Las larvas son cilíndricas y ápodas, pero con potentes aparatos
bucales. Continúan viviendo en el interior del suelo, donde tienen
lugar cuatro mudas antes de la fase pupal. Las larvas se alimentan de
raíces y de ramas tiernas de las hierbas y las flores, y su
presencia se considera, dentro de unos límites de población,
beneficiosa por su acción sobre el suelo. Después
de un día de
lluvia, a menudo se acercan a la superficie y caen presas de las aves
de alimentación terrestre, especialmente los estorninos.
Fotografía del ala de típula oleracea (nervadura con 5 ramas de la radial y radial larga.
Leyenda:
C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal;
h: humeral; r-m: radial-medial; m-m: medial; dm-cu: medial-cubital;
dm: celda discal.
Esta
es la típica estructura de la nervadura alar de Tipulidae que me
llevó a identificar la familia a la que pertenecía el díptero que
tenía delante cuando hice la primera fotografía que mostré. La
situación del estigma (la zona del ala que aparece oscurecida) es la
que me llevó a identificar la subfamilia como Tipulidae y la especie
como Tipula oleracea, siempre teniendo en cuenta el resto de las
características morfológicas, como el color grisaceo del cuerpo y
la linea oscura central que recorre el dorso del abdomen.
En esta imagen se puede apreciar bien el tamaño de los halterios o balancines de Tipula oleracea.
Recordemos que los halterios son pequeñas
estructuras claviformes (en forma de maza), modificadas a partir de
un par de las alas que el insecto agita rápidamente durante el
vuelo. Contienen los órganos cordotonales, sencillos órganos
posicionales que funcionan como giroscopios informando al insecto
sobre la rotación del cuerpo durante el vuelo y su posición
espacial.
En la imagen también se aprecia bastante bien el
nasus.
Recordemos que aa cabeza de las típulas es
típicamente prognata y alargada debido al gran desarrollo
longitudinal del clipeo y las genas, formando una estructura
prebucal, llamada nasus, que conduce al extremo de la verdadera boca.
Es un tipo de boca lamedora y succionadora, corta y poco visible, con
la excepción de los maxilares y el labio inferior, que conforman un
evidente doble labio.
En esta otra fotografía se muestran bien las antenas de la típula con todos sus segmentos y como en la zona de unión entre ellos salen una especie de pelilos o pequeñas espinas, uno lateral y otro medial.
