Familia Luciliinae
Género Lucilia Robineau-Desvoidy, 1830
L. sericata (Meigen, 1826)
Lucilia
sericata es la mosca que todos conocemos con el nombre vulgar de
Mosca verde. Se pueden encontrar referencias a la misma en la
literatura científica con los siguientes sinónimos: Phaenicia
sericata, Lucilia nobilis, Musca nobilis o Musca sericata.
Lucilia sericata es una mosca muy común en todas las regiones templadas y tropicales del planeta, principalmente el Hemisferio Sur: África y Australia. Prefiere los climas cálidos y húmedos y en consecuencia, es especialmente frecuente en las regiones costeras, aunque también puede verse en zonas áridas. Se trata de una especie que es muy común en las zonas urbanas, mas que en las rurales. La mosca verde común es una especie amante del solo y por lo tanto típica de la temporada de verano.
La Lucilia sericata adulta tiene un tamaño entre los 10 y 14 mm, ligeramente mas grande que una mosca doméstica y como sabemos es de color verde metálico, precisamente lo que le ha dado origen a su nombre vulgar. Tiene una cabeza hipognata, bien separada del cuerpo, dos grandes ojos compuestos, dos antenas cortas y un aparato bucal succionador típico de los dípteros. Su tórax posee tres características ranuras transversales, típicas de la especie, con cerdas cortas de color negro, y en el se articulan los tres pares patas y un par de alas claras con las venas de color marrón claro. Los otros dos pares de alas atrófica que forman los balancines o alterios típicos de los dípteros, se hallan mas o menos ocultas por una escama denominada calíptero que en todas las especies del género Lucilia es de color claro y con una cresta supraescamosa con algún mechón de pelo. Lucilia sericata, se distingue además de otras especies del género por el color amarillo de la basicosta (la estructura que formaría el "hombro" que se encuentra en el extremo proximal de la primera costilla de ala). Otra característica diferencial de Lucilia sericata son las 5 cerdas acrosticales, frente a las 4 del resto de las especies del género Lucilia (a excepción de L. cuprina, L. silvarum y L. thatuna). Estas cerdas que están alineadas a lo largo de la línea dorsal media del tórax, se distribuyen de forma que 2 se sitúan antes de la sutura transversal (cerdas presuturales) y 3 detrás (cerdas postsuturales), mientras que en la mayoría de las otras especies del género Lucilia presentan 4 cerdas acrosticales. El abdomen contiene la mayor parte de los órganos internos y estructuras reproductivas. Las hembras poseen en los dos últimos segmentos abdominales un ovopositor telescópico y los machos los órganos genitales, útiles para la clasificación taxonómica por los entomólogos, ya que son típicos de cada especie.
L.
sericata es casi idéntica a L. cuprina. Diferenciarlas requiere el
examen microscópico de dos características distintivas principales:
la unión femoral y las setas occipitales. A diferencia de L.
cuprina, que tiene una unión femoral verde metálica en el primer
par de patas, L. sericata la tiene de color azul-negro. Respecto a
las setas occipitales, L. sericata tiene una a nueve cerdas en cada
lado, mientras que L. cuprina tiene solo tres.
Lucilia
sericata
Ampliando
la fotografía puede apreciarse el color claro de la basicosta
y
como hay dos filas de cerdas presuturales y tres filas de cerdas
postsuturales
Para
complicarlo mas,
Lucilia sericata y Lucilia cuprina se hibridan, pero los expertos ya
han aprendido a diferenciar unas de otras por características
morfológicas; Kirstin A Williams y Martin H. Villet, explican como
hacerlo en un artículo publicado en ZooKeys 420: 69-95 en el año
2014 observando, entre otros caracteres, sobre todo el número de setas
en el Scutellum, el número de pelos en el callo humeral y el número de
pelos en el escutelo, el callo humeral y en el notopleuron.
Terry Whitworth hizo una clave dicotómica de America del Norte y de México en la que diferencia Lucilia sericata de Lucilia cuprina de la siguiente manera
Lucilia cuprina:
Área central occipital con una sola seta por debajo de seta interna vertical; metaesternum desnudo; abdomen cobrizado opaco; callo humeral con 2 o 3 sétulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura con solo 2 o 3 sétulas pequeñas sobre el límite posterior; frons del macho mas amplio, en la parte mas estrecha, obviamente mas ancho que la parafacial al nivel de la lúnula, 0.20/7 (0.19-0.21) del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.39/5 (0.38-0.40) del ancho de la cabeza.
Lucilia sericata:
Área occipital central con grupo de 2-5 setas por debajo de seta vertical interior (Fig. 73, lado izquierdo); metaesternum setoso; abdomen usualmente cobrizo brillante; callo humeral con 6-8 setulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura usualmente con 5 o mas setulas sobre el borde trasero; frons del macho mas angosto, en la parte mas angosta casi igual que el ancho de parafacial al nivel de la lúnula, 0.13/6 (0.12-0.14 del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.37/8 (0.35-0.40) del ancho de la cabeza.
Ciclo biológico de Lucilia sericata
El ciclo biológico de la mosca verde común es el clásico de los dípteros en general, todos ellos holometábolos, por lo que consta de las típicas fases huevo-larva (con tres estadios)-pupa-adulto (imago).
Terry Whitworth hizo una clave dicotómica de America del Norte y de México en la que diferencia Lucilia sericata de Lucilia cuprina de la siguiente manera
Lucilia cuprina:
Área central occipital con una sola seta por debajo de seta interna vertical; metaesternum desnudo; abdomen cobrizado opaco; callo humeral con 2 o 3 sétulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura con solo 2 o 3 sétulas pequeñas sobre el límite posterior; frons del macho mas amplio, en la parte mas estrecha, obviamente mas ancho que la parafacial al nivel de la lúnula, 0.20/7 (0.19-0.21) del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.39/5 (0.38-0.40) del ancho de la cabeza.
Lucilia sericata:
Área occipital central con grupo de 2-5 setas por debajo de seta vertical interior (Fig. 73, lado izquierdo); metaesternum setoso; abdomen usualmente cobrizo brillante; callo humeral con 6-8 setulas pequeñas a lo largo del margen posterior; notopleura usualmente con 5 o mas setulas sobre el borde trasero; frons del macho mas angosto, en la parte mas angosta casi igual que el ancho de parafacial al nivel de la lúnula, 0.13/6 (0.12-0.14 del ancho de la cabeza; frons de la hembra en la parte mas estrecha 0.37/8 (0.35-0.40) del ancho de la cabeza.
Ciclo biológico de Lucilia sericata
El ciclo biológico de la mosca verde común es el clásico de los dípteros en general, todos ellos holometábolos, por lo que consta de las típicas fases huevo-larva (con tres estadios)-pupa-adulto (imago).
Se
suele decir que Lucilia no es un díptero activo por la noche pero se
han registrado casos de ovoposición de las hembras de noche cuando
se dan las condiciones de temperatura adecuadas (altas temperaturas).
La puesta de huevos se puede hacer en una gran diversidad de
sustratos aunque se ha visto que esta especie tiene preferencia por
los cadáveres de animales, en especial si están situados en
entornos abiertos y expuestos al sol. La temperatura mínima que
permite su desarrollo es de aproximadamente 10-12,5 ° C. Una hembra
L. sericata pone unos 150-200 huevos de cada vez y puede producir
unos 2.000 a 3.000 huevos en toda su vida.
Los huevos son de menos de 1 mm de longitud y color blanquecino con una estructura externa característica, componiéndose de una carcasa protectora para el embrión denominada corión. La parte dorsal del huevo esta cubierta por la denominada losa que posee una estructura esponjosa para que pase el aire y pueda respirar al embrión, incluso sie el huevo se sumerge en agua o líquidos biológicos.
El huevo posee además una estructura denominada micropilo consistente en una pequeña abertura en la parte cefálica para que entre el esperma del macho y se pueda fecundar.
De los huevos fecundados surgirán larvas de 10-14 mm de longitud, ápodas y de color blanquecino. No tienen cabeza siendo la parte anterior de forma cónica ya que los vestigios de la cabeza se encuentran invaginados en el tórax. Las piezas bucales de la larva son atróficas y aparecen unas estructuras modificadas que conforman el esqueleto cefalofaríngeo, que en esta especie es de color transparente. El aparato bucal tiene unos ganchos que se pueden mover libremente en el plano vertical. A los lados de la porción cefálica mas caudal se encuentran los espiráculos anteriores, unas evaginaciones de color ligeramente mas oscuro utilizadas para la respiración y que son también de gran importancia para el reconocimiento de las especies. En el extremo posterior están los espiráculos posteriores, también con función respiratoria que dependiendo de la edad de la larva tienen más o menos ranuras internas.
Después de ser incubados y entrar en el interior del cadáver, donde encuentran un ambiente húmedo y protegido de parásitos y depredadores, las larvas comienzan a atacar el pábulo (es decir, el sustrato nutritivo) con los ganchos y ha secretar enzimas (proteasa , colagenasa, lipasa) que comienzan la digestión.
La larva se alimenta de tejido muerto o necrótico durante 3 a 10 días, dependiendo de la temperatura y la calidad de los alimentos. Durante este período, la larva pasa por tres estadios larvales. A una temperatura de 16 ° C, el primer estadio larvario dura unas 53 horas, el segundo unas 42 horas y el tercero unas 98 horas. A temperaturas más altas (27 ° C) el primer estadio larvario dura unas 31 horas, el segundo aproximadamente 12 horas y el tercero unas 40 horas.
Las larvas del tercer estadio entran en una etapa pupal en el suelo que suele durar de 6 a 14 días. Sin embargo, si la temperatura es convenientemente baja, una pupa podría pasar el invierno en el suelo hasta que suba la temperatura. La pupa para pasar a imago, sufre una metamorfosis completa capaz de inducir modificaciones estructurales profundas.
Después
de salir de la pupa, el adulto se alimenta de manera oportunista con
néctar u otro alimento adecuado, como la carroña, mientras madura.
Los adultos generalmente ponen huevos aproximadamente 2 semanas
después de que emergen. Su ciclo de vida total varía típicamente
de 2 a 3 semanas, pero esto varía con las circunstancias
estacionales. L. sericata suele completar tres o cuatro generaciones
cada año en climas fríos y templados, y más en regiones más
cálidas.
Importancia de Lucilia sericata en la entomología forense
Para los entomólogos forenses es importante conocer que Lucilia sericata es uno de los primeros insectos en aparecer en un cadáver, debido a su fino olfato que le permite oler muy precozmente los compuestos químicos basados en amoniaco y sulfuro típicos de la descomposición cadavérica. Debido a que L. sericata es uno de los primeros insectos en colonizar un cadáver, se prefiere a muchas otras especies para determinar un tiempo aproximado de colonización. El progreso del desarrollo se determina con relativa exactitud midiendo la longitud y el peso de las larvas.
En condiciones ideales de temperatura y en ausencia de barreras físicas o químicas, ya sean estas naturales o artificiales, sólo tras 2-3 horas de la muerte comienzan a aparecer los primeros grupos de huevos de Lucilia sericata formando racimos grandes en los orificios naturales del cadáver (orejas, ojos,mucosas de la nariz y la cavidad oral) o en heridas, así como en zonas especialmente protegidas como la axila, bajo los pechos, entre el pelo o entre los pliegues de prendas de vestir.
La etapa del desarrollo de Lucilia sericata en un cadáver se utiliza para calcular un intervalo post mortem mínimo, de modo que pueda usarse para ayudar a determinar el tiempo de muerte de la víctima. La presencia o ausencia de L. sericata puede proporcionar información sobre las condiciones del cadáver. Si los insectos se están desarrollando con normalidad probablemente el cadáver no haya sido perturbado. Sin embargo, si el insecto muestra signos de alteración de su ciclo vital, o si está ausente en un cuerpo en descomposición, sugiere una alteración post mortem del cuerpo.
Importancia de Lucilia sericata en Medicina
Desde
la antigüedad ya se conocían
las propiedades que tenían las larvas de algunos dípteros en la
desinfección y curación de heridas como
lo demuestran evidencias
pictóricas de
algunas tribus Mayas o de
aborígenes de Australia. La
primera descripción escrita sin embargo es del
Barón D. J. Larrey, inspector general del departamento médico del
ejército de Napoleón. En el año
1929, William Baer, un cirujano ortopédico adscrito al Hospital
Johns Hopkins, describe como
el uso de larvas de la especie Lucilia sericata en niños
con osteomielitis ayuda a un
desbridamiento rápido,
reduce el recuento bacteriano, y disminuye el olor y la
alcalinización de la superficie
de la herida. Este hallazgo pasó casi desapercibido debido
al descubrimiento y
producción masiva de la
penicilina por Alexander Fleming en 1928 .
La
terapia de desbridamiento con
larvas es una aplicación
controlada de larvas estériles cultivadas de L. sericata o L.
cuprina que se utiliza en
heridas o úlceras crónicas
infectadas y que no cicatrizan,
especialmente en pacientes con
trastornos subyacentes como
diabetes y otras
enfermedades
cardiovasculares.
Los gusanos eliminan el
tejido necrótico completamente por desbridamiento mecánico y por
acción proteolítica. Las
larvas se aplican durante 3-5 dias en el fondo de la herida y se
cubren con una gasa.
Evolución satisfactoria del tratamiento con larvas de L sericata en un paciente.
Imagen tomada de Microbial pathogens and strategies for combating them: science, technology and education (A. Méndez-Vilas, Ed.). Lucilia sericata medicinal maggots: a new source of antimicrobial compounds. I. Valachová , J. Bohová, M. Kozánek, P. Takáč and J. Majtán.
Hace relativamente pocos años se ha descrito como las secreciones larvarias de Lucilia sericata in vitro mejoran la migración de fibroblastos al lugar de la herida, mejorando la cicatrización de la misma. Hoy se recomienda la terapia larval de L. sericata para heridas infectadas con bacterias Gram-positivas, porque se sabe que no es tan efectiva con heridas infectadas por bacterias Gram-negativas. Las bacterias del género Vagococcus son resistentes.
L.
sericata contiene una variedad de componentes alcalinos que inhiben
el crecimiento bacteriano y
aumentan el PH proporcionando las
condiciones óptimas para que
actúen las enzimas
proteolíticas secretadas por las larvas sobre
los tejidos necróticos. Las larvas liberan también sustancias
antimicrobianas algunas de las cuales son agentes
bacteriostáticos de bajo peso molecular, compuestos
tales como ácido p-hidroxibenzoico, ácido p-hidroxifenilacético y
prolina dioxopiperazina y un
compuesto de
peso molecular inferior a 500Da, con la fórmula
empírica C10H16N6O9 conocido como seraticin y
que parece ser un antibiótico capaz de
inhibir 12 cepas diferentes
de MARSA,
así como E. coli y C. difficile. También hay en las secreciones larvarias de
Lucilia sericata otros
compuestos que pueden ser
péptidos antimicrobianos
procedentes del sistema inmune larvario y
que pertenecen a los grupos
de las conocidas como
defensinas, cecropinas y
diptericinas. En concreto
Lucifensin es la defensina de Lucilia sericata y Lucifensin II la de
Lucilia Cuprina (ambas difieren solo en el aminoácido residual en la posición 11 de su estructura protéica) .
Hoy en día
ya se sintetiza en laboratorio se comercializa y se utiliza para
tratamiento de las heridas la lucifensina y en
el 2008 publicaron la patente y la fórmula del Seraticin.