Steatoda nobilis: la araña viajera o falsa viuda negra

Todas las arañas comparten las siguientes novedades evolutivas (lo que denominamos sinapomorfias):

1) producción de seda a traves de hileras
2) glandulas productoras de veneno dentro de los quelíceros
3) modificación de los pedipalpos del macho cmo órganos reproductores
4) pŕdida de la segmentación abdominal interna

He repetido además ya en múltiples ocasiones que el Orden Araneae se clasifica en tres subórdenes:

1) Mesothelae, que presenta las características que podemos considerar mas primitivas, como la segmentación esterna del abdomen y la posesión de cuatro pares de hileras situadas en la parte media y ventral del mismo.

2) Mygalomorphae, que  presentan un cuerpo generalmente de gran tamaño cubierto de setas y unos colmillos con cierre casi paralelo

3) Araneomorphae, que tienen cierre diagonal de los quelíceros y modificaciones en las hileras anteriores, medias y el sistema respiratorio

El suborden Araneomorphae contiene al 90% de las especies de arañas conocidas y que podemos denominar como "comunes". Se compone casi de 100 famiias  entre las destacan por su diversidad Lyniphiidae, Araneidae, Lycosidae y Theridiidae.

Familia Theridiidae, Sundevall, 1833

La familia Theridiidae se encuentra clasificada dentro del Suborden Araneomorphae colocada dentro de los siguientes clados:

1) Neocribelata: caracterizado por la pérdida o reducción del cribelo.

2) Araneoclada: definido por la transformación del segund par de libros pulmonares en un sistema traqueal

3) Entelegynae: caracterizados por la posesión de epiginio, una placa esclerosada usualmente con depresiones, proyecciones y cavidades, además de ductos separados para la inseminación y fertilización distintos de la abertura genital

4) Enteleginas superiores: las hembras tienen glándulas especializadas en la producción de seda para la construcción de ovisacos y presentan diferencias en el tapetum de los ojos secundarios.

5) Orbiculariae: caracterizado por la producción de redes orbiculares cribelada y no cribelada, que en algunos casos puede ser modificada o perdida.

6) Araneoidea: pérdida del cribelo y producción de seda pegajosa líquida.

Esta familia fue establecida por el zoologo sueco Jakob Sundevall (1833) aunque las primeras descripciones válidas para la familia se remontan al aracnólogo Carl A. Clerck (1757) también sueco, que describió las especies Enoplognatha ovata, Steatoda castanea, Theridion sisyphium y Achaearanea lunata. Eugene simon (1894) separó esta familia en 72 géneros y 18 tribus. Posteriormente Levi y Levi en 1962  tomaron de los grupos hechos por Simon 8 caracteres a los que dieron importancia filogenética y redujeron  el número de géneros de 140 a 50.  Foster y colaboradores en 1990 reconocen la monofilia de Hadrotarsinae y Spintharinae como subfamilias de Theridiidae. Griswold y colaboradores en 1998 corroboran la monifilia del clado Theridiidae + Nesticidae basándose en 93 caracteres morfológico-etiológicos. Yoshida en el 2001 sugiere la unión de las subfamilias Spinthrin  y Moneteae con Theridiinae, basándose en dos sinapomorfias putativas, y un año después corrobora la inclusión de la subfamilia Hadrotarsinae dentro de Theridiidae. Agnarson en el 2003-2004 presenta estudios que sugieren por análisis morfológicos que las familia Nesticidae es grupo hermano de Theridiidae y ambos a su vez son grupos hermanos de Cyatholipoidea (incluyendo a Synotaxidae). Pero hay análisis moleculares que sugieren resultados distintos, como los de Amedo y colaboradores que prueban la monofilia de la familia Theridiidae y la validez de las subfamiias y géneros propuestos. Agnarson en el 2004 realiza un análisis filogenético de 32 géneros, basado en morfología y comportamiento y propone que la familia debería estar conformada por siete subfamilias. Como se puede ver, las relaciones internas de la familia Theridiidae son confusas, sin embargo se hacen continuos intentos para aclararlas a través del análisis morfológico, etiología y datos moleculares, aceptándose en la actualidad que existen más de 2 293 especies en 109 géneros en todo el mundo dentro de la Familia, por lo que esta ocupa el cuarto lugar mundial en diversidad de especies.

Podemos esquematizar la clasificación de la familia Theridiidae en 7 subfamilias con sus géneros de la siguiente manera:

1.- Argyrodinae

Argyrodes Simon, 1864
Neospintharus Exline, 1950
Ariamnes Thorell, 1869
Deelemanella Yoshida, 2003
Faiditus Keyserling, 1884
Rhomphaea L. Koch, 1872
Spheropistha Yaginuma, 1957

2.- Hadrotarsinae

Anatea Berland, 1927
Audifia Keyserling, 1884
Dipoena Thorell, 1869
Dipoenata Wunderlich, 1988
Emertonella Bryant, 1945
Euryopis Menge, 1868
Eurypoena Wunderlich, 1992
Gmogala Keyserling, 1890
Guaraniella Baert, 1984
Hadrotarsus Thorell, 1881
Lasaeola Simon, 1881
Phycosoma O. P.-Cambridge, 1879
Yaginumena Yoshida, 2002
Yoroa Baert, 1984

3.- Latrodectinae Petrunkevitch, 1928

Crustulina Menge, 1868
Latrodectus Walckenaer, 1805
Steatoda Sundevall, 1833

4- Pholcommatinae Simon, 1894

Carniella Thaler & Steinberger, 1988
Cerocida Simon, 1894
Craspedisia Simon, 1894
Enoplognatha Pavesi, 1880
Helvidia Thorell, 1890
Pholcomma Thorell, 1869
Phoroncidia Westwood, 1835
Proboscidula Miller, 1970
Robertus O. P.-Cambridge, 1879
Stemmops O. P.-Cambridge, 1894
Styposis Simon, 1894
Theonoe Simon, 1881
Wirada Keyserling, 1886

5.- Sphintharinae

Chrosiothes Simon, 1894
Episinus Walckenaer, in Latreille, 1809
Moneta O. P.-Cambridge, 1870
Spintharus Hentz, 1850
Thwaitesia O. P.-Cambridge, 1881

6.- Theridiinae

Achaearanea Strand, 1929
Achaearyopa Barrion & Litsinger, 1995
Ameridion Wunderlich, 1995
 Cabello Levi, 1964
Cephalobares O. P.-Cambridge, 1870
Chrysso O. P.-Cambridge, 1882
Coleosoma O. P.-Cambridge, 1882
Cyllognatha L. Koch, 1872
Dipoenura Simon, 1908
Echinotheridion Levi, 1963
Exalbidion Wunderlich, 1995
Helvibis Keyserling, 1884
Histagonia Simon, 1895
Keijia Yoshida, 2001
Macaridion Wunderlich, 1992
Molione Thorell, 1892
Neottiura Menge, 1868
Nesticodes Archer, 1950
Nipponidion Yoshida, 2001
Paratheridula Levi, 1957
Propostira Simon, 1894
Rugathodes Archer, 1950
Sardinidion Wunderlich, 1995
Simitidion Wunderlich, 1992
Takayus Yoshida, 2001
Tekellina Levi, 1957
Theridion Walckenaer, 1805
Theridula Emerton, 1882
Thymoites Keyserling, 1884
Tidarren Chamberlin & Ivie, 1934
Wamba O. P.-Cambridge, 1896

7.- incertae sedis

Anelosimus Simon, 1891
Astodipoena Petrunkevitch, 1958  (fossil, cretaceous)
Asygyna Agnarsson, 2006
Chorizopella Lawrence, 1947
Clya Koch & Berendt, 1854  (fossil, cretaceous)
Coscinida Simon, 1895
Cretaraneus Selden, 1990  (fossil, cretaceous)
Eodipoena Petrunkevitch, 1942  (fossil, cretaceous)
Eoysmena Petrunkevitch, 1942  (fossil, cretaceous)
Flegia Koch & Berendt, 1854  (fossil, cretaceous)
Hetschkia Keyserling, 1886
Icona Forster, 1955
Jamaitidion Wunderlich, 1995
Kochiura Archer, 1950
Landoppo Barrion & Litsinger, 1995
Marianana Georgescu, 1989
Mictodipoena Petrunkevitch, 1958  (fossil, cretaceous)
Municeps Petrunkevitch, 1942  (fossil, cretaceous)
Nactodipoena Petrunkevitch, 1942  (fossil, cretaceous)
Paidiscura Archer, 1950
Selkirkiella Berland, 1924
Tomoxena Simon, 1895
Zercidium Benoit, 1977


Podemos después de todo resumir las características de las arañas pertenecientes a la familia Theridiidae de la siguiente manera: Arañas pequeñas a grandes longitud total entre 0.5 y 12.0mm. Ocho ojos de tamaño similar distribuidos en dos líneas, excepto Styposis que puede presentar los ojos anteriores medios reducidos o ausentes. Clípeo ligeramente proyectado anteriormente y usualmente de más de dos veces el diámetro de los ojos anteriores medios. Quelíceros pequeños con pocos dientes o sin ellos. Sin cribelo. Abdomen frecuentemente con forma esférica, con un colulo que en la mayoría de las especies es reemplazado por dos sedas o está completamente ausente. Tres uñas tarsales, tarso VI con un peine ventral de sedas aserradas (reducido en los machos). Paracimbio desplazado distalmente o debajo del bulbo (observado solo en palpos expandidos). Tibia del palpo triangular. Distribución cosmopolita;  su mayor diversidad en zonas tropicales (Platnick, 2013).

Género Steatoda

El género de arañas steatoda, perteneciente a la familia Theridiidae alberga más de 120 especies reconocidas y distribuidas por todo el mundo muchas de ellas en poblaciones humanas. Estas arañas generalmente son de color oscuro y poseen también una línea blanca alrededor de su espalda además de manchas y otras líneas añadidas.

Muchas arañas del género Steatoda son confundidas con las Viuda Negras Latrodectus, ya que tienen el abdomen negro, redondo y bulboso como ella, por eso son conocidas, sobre todo en Suramérica, como las "Falsas viudas negras."

Algunos miembros de esta especie tienen mordeduras médicamente importantes en los humanos (por ejemplo como la Steatoda grossa y la Steatoda nobilis), sin embargo las mordeduras de las steatodas no tienen efectos importantes a largo plazo. Los síntomas asociados a las mordeduras de las steatodas se conocen en medicina con el término de "Steatodismo" , así como a los de la viuda negra y congéneres se le conoce como "latrodectismo". Pero las Steatodas no son arañas agresivas y las mordeduras a seres humanos suelen ser un mecanismo de defensa al haberlas apretado sin querer.

Al igual que otros miembros de la familia Theridiidae, la steatoda teje su telaraña de manera irregular en forma de maraña, sus hilos son sedosos y pegajosos. Las steatodas tienen una visión muy pobre y depende de las vibraciones de la telaraña para localizar a sus presas o advertir de animales más grandes que pueden llegar a lesionar o matar.

Actualmente hay más de 120 especies de Steatoda reconocidas de las cuales podemos encontrar en Europa las siguientes:

• Steatoda albomaculata (De Geer, 1778)
• Steatoda bimaculata (Menge, 1869)
• Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758)
• Steatoda castanea (Clerck, 1757)
• Steatoda distincta (Blackwall, 1859)
• Steatoda erigoniformis (O. P.-Cambridge, 1872)
• Steatoda grossa (C.L. Koch, 1838)
• Steatoda incomposita (Denis, 1957)
• Steatoda latifasciata (Simon, 1873)
• Steatoda latrodectoides (Franganillo, 1913)
• Steatoda maura (Simon, 1909)
• Steatoda nobilis (Thorell, 1875)
• Steatoda paykulliana (Walckenaer, 1805)
• Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802)

Steatoda nobilis  (Thorell, 1875)

Originalmente era una araña macaronesica (macaronesia es el nombre colectivo de cinco archipiélagos del Atlántico Norte, más o menos cercanos al continente africano: Azores, Canarias, Cabo Verde, Madeira e Islas Salvajes) pero en 1870 llega de las islas Canarias a Inglaterra viajando en barcos con cargas de plátanos que eran enviados a Torquay y posteriormente es introducida en Europa donde se ha establecido a la perfección. Por esto es por lo que se la conoce vulgarmente con el nombre de araña viajera. Hoy en día se encuentra presente en las Islas Canarias y Madeira, en Inglaterra alrededor de Hampshire, Isle of Wight, Devon y Cornwall, Dorset, Gloucestershire, Essex, Bedfordshire y Fleetwood, Lancashire, algunas partes de Europa Continental, África y desde 2016 en Chile y Baja California México.

El año pasado en Chile se montó un enorme revuelo cuando Taucare-Ríos y colaboradores la describen por primera vez  en el país y aparece una publicación médica en la que describen el primer caso clínico de picadura a ser humano por esa araña en Chile (Faúndez & Teller, 2016). A partir de ahí los medios de información Chilenos, primero la sección de noticias web de Radio Agricultura y posteriormente una entrevista radiofónica en Radio Bíobío a Alfredo Ugarte y  otra publicada en el portal web 24 horas.cl de la Televisión Nacional de chile a Laura Borgel, comienzan a desatar una ola de terror a la araña porque afirman sin base científica alguna que la araña es peligrosa y que su picadura requiere el ingreso del paciente e incluso puede producir la muerte del mismo. A partir de ese momento el copia y pega de la exageración en internet sigue una escalada geométrica día tras día y se desata la paranoia. Mucha de esa información errónea copieteada se puede encontrar a día de hoy todavía en Internet a pesar de que la comunidad científica se movió rápidamente para desmentir esa sarta de errores viendo como cundía el sensacionalismo de los medios y el miedo popular. El que quiere leer sobre el caso puede consultar Consideraciones sobre Steatoda nobiis (Thorell, 1875) en Chile, de Eduardo I. Faúndez y Fernando Téllez en Biodiversity and Natural History (2016) 2 (1): 13-15 y Publicado Online el 21 de Junio de 2016

Casi exclusivamente antropófila , rara vez se encuentra fuera de las casas humanas. 

Suelen estar en un rincón dentro de su telaraña, en las esquinas de los techos y huecos. 

Construye una telaraña de forma irregular de fibras de sedas pegajosas. 

Poseen una vista muy pobre y dependen de las vibraciones de la talaraña para orientarse .

Tiene una forma redonda, bulbosa, con abdomen de gran tamaño que es de color oscuro. Las hembras suelen tener en el dorso del abdomen marcas pálidas marmoladas con una banda de color crema y varían en tamaño de 7 mm a 14 mm. Los machos suelen tener abdomen más alargados, pálidos, con patas marrones y manchas marrones oscuras, con menos marcas estampadas. 

Cuando un macho esta maduro listo para aparearse se pueden ver sus pedipalpos expandirse en forma de zanahoria para dar cabida a un espermatóforo, listo para el apareamiento. Los machos de este género son capaces de producir sonidos durante el cortejo por raspado de dientes en el abdomen contra un archivo en la parte posterior del caparazón.

Bufo bufo: el sapo común europeo

De nuevo estoy a vueltas con la Clase anfibia del de la Superclase tetrápoda del Subfilo vertebrata (uno de los cuatro Subfilos del Filo Chordata) porque voy a hablar algo de un animal vertebrado, con cuatro patas y vida tanto en medio acuático como terrestre.

Los anfibios fueron los primeros animales vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre y que surgieron de los peces hace unos 360 millones de años. Sus extremidades adaptadas por lo tanto a los dos medios, se caracterizan por tener cuatro dedos en las anteriores y cinco en las posteriores, que están unidos entre sí por membranas interdigitales para facilitar la natación.

La cabeza de estos animales es característica, unida directamente al tronco sin existir cuello, unos ojos saltones y con párpados móviles y unos orificios nasales que comunican directamente con una boca grande con dientes finos o sin ellos y con una lengua muy bien musculada. Además tienen unos pequeños orificios auditivos que están provistos de tímpanos externos. 

Los anfibios se caracterizan por una piel sin pelos, plumas ni escamas (aunque si puede tener glándulas venenosas)  y que contribuye a la respiración. En realidad la respiración de los anfibios se realiza por branquias durante la fase larvaria, ya que viven en el medio acuático y por unos pulmones muy rudimentarios y la piel cuando son adultos, que es cuando salen al medio terrestre.

En cuanto al sistema circulatorio de los anfibios podemos decir que tienen una circulación sanguínea doble e incompleta con un corazón formado por un ventrículo y dos aurículas.

En los anfibios los sexos están separados y en muchos casos presentan dimorfismo sexual. La puesta se efectúa normalmente en aguas dulces y está formada por multitud de huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa. De los huevos nacen larvas provistas de cola y branquias, que al cabo de un cierto período de tiempo, sufren una metamorfosis, apareciendo entonces las extremidades y los pulmones y, en muchos casos, reduciéndose la cola hasta llegar a desaparecer por completo.

Ya comenté en una ocasión que dentro de los anfibios podemos distinguir cuatro subclases, dos de ellas extintas (Temnospondyli y Lepospondyli) y otras dos que incluyen todos los anfibios vivos en la actualidad y que son Reptiliomorpha (tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios) y Lissamphibia (los anfibios modernos).

Lissamphibia son un clado de tetrápodos que incluye a todos los considerados anfibios actuales y que está conformado por cuatro clados de los que uno es un grupo extinto (Albanerpetontidae). Los tres clados restantes son:  Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras) y Salientia (ranas).

Salientia, es un clado que incluye a los anuros y a todas las formas fósiles relacionadas. Los anuros son el grupo de anfibios vulgarmente conocido como ranas y sapos. En un principio llamábamos ranas a los anfibios del género rana, que luego pasó a llamarse Género Pelophylax y sapos a los anfibios del Género Bufo, pero en la actualidad cuando hablamos de rana nos referimos a las especies más gráciles, de piel húmeda y lisa, buenas saltadoras, y de hábitos trepadores o acuáticos y cuando hablamos de  «Sapo» hacemos referencia a las especies de piel más seca y rugosa, más robustas, marchadoras, menos ágiles y que suelen habitar en el suelo húmedo excavando galerías. Por lo tanto la distinción entre ranas y sapos no tiene actualmente ninguna validez taxonómica. Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios con unas 6500 especies que se distribuyen por todos los continentes excepto la antártida. En Europa y el área mediterránea están representadas 8 familias de anuros en total.

De las ranas he hablado ya en dos ocasiones, cuando mostré fotografías de Pelophylax perezi: la rana común Española y cuando mostré fotografías de la Rana ibérica. Hoy le toca a los sapos, así que lo primero que tengo que hacer es presentar a su familia,

 La Familia Bufonidae, Gray 1825

Los bufónidos se encuentran naturalmente en todos los continentes con excepción de Australia, (donde han sido introducidos por el hombre), y la Antártida. Se los encuentra en cualquier parte del mundo, excepto en las regiones árticas y en las zonas desérticas más áridas.

Como todos los anuros, sufren una metamorfosis durante su desarrollo. Comienzan su vida como renacuajos con su cuerpo similar a un pez, sin patas y respirando a través de las branquias. Durante su metamorfosis, aparecen las patas, desaparece la cola y la respiración pasa a ser pulmonar.

Se reconocen 590 especies clasificadas en los siguientes 52 géneros:

Adenomus Cope, 1861
Altiphrynoides Dubois, 1987
Amazophrynella Fouquet et al., 2012
Anaxyrus Tschudi, 1845
Ansonia Stoliczka, 1870
Atelopus Duméril & Bibron
Barbarophryne Beukema et al., 2013
Blythophryne Chandramouli et al., 2016
Bufo Garsault, 1764
Bufoides Pillai & Yazdani, 1973
Bufotes Rafinesque, 1815
Capensibufo Grandison, 1980
Churamiti Channing & Stanley, 2002
Dendrophryniscus Jiménez de la Espada, 1871
Didynamipus Andersson, 1903
Duttaphrynus Frost et al., 2006
Epidalea Cope, 1864
Frostius Cannatella, 1986
Ghatophryne Biju et al., 2009
Incilius Cope, 1863
Ingerophrynus Frost et al., 2006
Laurentophryne Tihen, 1960
Leptophryne Fitzinger, 1843
Melanophryniscus Gallardo, 1961
Mertensophryne Tihen, 1960
Metaphryniscus Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1994
Nannophryne Günther, 1870
Nectophryne Buchholz & Peters, 1875
Nectophrynoides Noble, 1926
Nimbaphrynoides Dubois, 1987
Oreophrynella Boulenger, 1895
Osornophryne Ruiz-Carranza & Hernández-Camacho, 1976
Parapelophryne Fei, Ye & Jiang, 2003
Pedostibes Günther, 1876
Pelophryne Barbour, 1938
Peltophryne Fitzinger, 1843
Phrynoidis Fitzinger, 1843
Poyntonophrynus Frost et al., 2006
Pseudobufo Tschudi, 1838
Rentapia Chan et al., 2016
Rhaebo Cope, 1862
Rhinella Fitzinger, 1826
Sabahphrynus Matsui, Yambun & Sudin, 2007
Schismaderma Smith, 1849
Sclerophrys Tschudi, 1838
Strauchbufo Fei, Ye & Jiang, 2012
Truebella Graybeal & Cannatella, 1995
Vandijkophrynus Frost et al., 2006
Werneria Poche, 1903
Wolterstorffina Mertens, 1939
Xanthophryne Biju et al., 2009

Además, se incluyen en la familia las siguientes especies incertae sedis:

    Bufo arboreus Schneider, 1799
    Bufo hadramautinus Cherchi, 1963
    Bufo panamensis Daudin in Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801
    Bufo siamensis Schneider, 1799
    Rana marginata Linnaeus, 1758
    Sclerophrys capensis Tschudi, 1838

Género Bufo Garsault, 1764

El término Bufo deriva del latín “bufo, -onis” que significa sapo.

En el pasado este género incluía un gran número de especies, pero estudios recientes lo dividieron y dejaron en este género únicamente las especies del grupo Bufo bufo que son 17

• Bufo ailaoanus Kou, 1984
• Bufo aspinius (Rao & Yang, 1994)
• Bufo bankorensis Barbour, 1908
• Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
• Bufo cryptotympanicus Liu & Hu, 1962
• Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov, & Rosanov, 2008
• Bufo gargarizans Cantor, 1842
• Bufo japonicus Temminck & Schlegel, 1838
• Bufo luchunnicus (Yang & Rao, 2008)
• Bufo menglianus (Yang, 2008)
• Bufo pageoti Bouret, 1937
• Bufo spinosus Zarevskij, 1926
• Bufo stejnegeri Schmidt, 1931
• Bufo torrenticola Matsui, 1976
• Bufo tuberculatus Zarevskij, 1926
• Bufo tuberospinius (Yang, Liu, & Rao, 1996)
• Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)

Las especies de este género tienen en común una forma achaparrada y patas cortas, lo que los hace unos malos saltadores. Al igual que todos los miembros de la familia Bufonidae, carecen de cola y dientes, y tienen pupilas horizontales. Su piel es gruesa, seca y verrugosa.

Detrás de sus ojos, las especies del género Bufo tienen unas estructuras parecidas a una verruga, que son las glándulas parótidas. Estas glándulas distinguen a los sapos verdaderos de todos los demás anuros. Segregan una sustancia blanca, grasosa y venenosa que actúa como elemento disuasorio ante los predadores. El manejo ordinario de los sapos no es peligroso. El veneno de la mayoría, si no es que de todos los sapos, contiene bufotoxina, un veneno con propiedades psicoactivas.

Los sapos pueden inflar su cuerpo cuando se sienten amenazados. Los machos son usualmente más pequeños que las hembras. Los sapos macho también poseen el órgano de Bidder, un ovario incompleto, y por lo general una garganta más oscura que la de las hembras.

Cinco especies se encuentran en Europa, aunque la taxonomía de los sapos típicos  europeos y mediterráneos sigue siendo tema de debate y de investigaciones en curso.

Los sapos típicos europeos suelen ser oportunistas, ocupan una gran variedad de habitats y utilizan así mismo una gran variedad de cuerpos de agua para reproducirse. Sin embargo así como los sapos comunes a menudo prefieren los cuerpos de agua algo mas profundos y permanentes, las otras especies parecen ser bastante mas resistentes a las condiciones áridas y también  se reproducen en aguas poco profundas y temporales.

Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

El naturalista sueco Carlos Linneo dio por primera vez el nombre de "Rana bufo" al sapo común Europeo en la décima edición del Systema Naturae, en 1758. En este trabajo puso todas las ranas y los sapos en el único género Rana. Más tarde se hizo evidente que este género debía ser subdividido y en 1768 el naturalista austríaco Josefo Nicolaus Laurenti puso el sapo común en el género Bufo, nombrándolo Bufo bufo.



Bufo bufo: sapo común europeo

Bufo bufo es parte de un complejo de especies, un grupo de especies estrechamente relacionadas que no pueden ser claramente demarcadas. Varias especies modernas se cree que forman un antiguo grupo de taxones relacionados que ya existían en tiempos preglaciales. Estos son el sapo espinoso (Bufo spinosus) que es el sapo común ibérico, el sapo europeo (Bufo verrucosissimus) y el sapo común japonés (Bufo japonicus). El sapo común europeo (Bufo bufo) parece haber surgido más recientemente. Se cree que el rango de la forma ancestral se extendía por Asia, pero el aislamiento entre los complejos de especies orientales y occidentales se habría producido como consecuencia del desarrollo de los desiertos de Asia Central durante el Mioceno medio. Hace de nueve a trece millones de años, bufo eichwaldi, una especie recientemente descrita del sur de Azerbaiyán e Irán, se separó del linaje principal. Otras divisiones fueron ocurriendo, con Bufo spinosus escindiéndose hace unos cinco millones de años, mientras los Pirineos se elevaban, un evento que aísla a las poblaciones en la península ibérica de las del resto de Europa. El linaje europeo restante se dividió en Bufo bufo y Bufo verrucosissimus hace menos de tres millones de años durante el Pleistoceno.

Varias subespecies de Bufo bufo han sido reconocidas en los últimos años; en España el sapo de Gredos, Bufo bufo gredosicola, que se limita a la Sierra de Gredos, en el centro de España. Este sapo se caracteriza por tener unas glándulas parótidas excepcionalmente grandes y presentar manchas en su coloración.

Bufo bufo, el gran sapo común Europeo, es el cuarto de los anfibios más común en Europa después de la rana común (Pelophylax perezi), la rana comestible (Pelophylax esculentus) y el tritón común (Lissotriton vulgaris). Se encuentra en todo el continente, con excepción de Islandia, las partes frías del norte de Escandinavia, Irlanda y una serie de islas del Mediterráneo. Estos incluyen Malta, Creta, Córcega, Cerdeña y las Islas Baleares. Su área de distribución se extiende hacia el este hasta Irkutsk en Siberia y su gama meridional incluye partes del noroeste de África en las sierras del norte de Marruecos, Argelia y Túnez.



Al sapo común europeo se le encuentra en una gran variedad de habitats: estepas, dunas o maquías bastante secas hasta humedales, bosques húmedos o prados alpinos. No son raros ceca de las viviendas humanas y con frecuencia jardines, parques y estanques urbanos. La reproducción tiene lugar en una gran gama igualmente amplia de lugares, aunque prefiere los cuerpos de agua un poco mas grandes y profundos, con mucho sol, como grandes estanques, orillas de lagos, partes estancadas de ríos o llanuras de inundación de ríos. Las poblaciones mediterráneas se reproducen con regularidad en partes de curso lento de arroyos. En el sur de España puede encontrarse hasta a 2600 m.

Es un animal terrestre y nocturno, poco visible durante el día porque permanece escondido bajo la hojarasca, piedras o troncos. Suele utilizar el mismo refugio durante largos periodos de tiempo pudiendo llegar a varios meses. Se activa al atardecer y caza de noche los invertebrados de que se alimenta principalmente. Se mueve con un paso lento y torpe o a saltos cortos. Los sapos comunes pueden vivir muchos años y se conocen casos de ejemplares que han sobrevivido durante cincuenta años en cautiverio. En la naturaleza, se cree que los sapos comunes tienden a vivir unos diez a doce años. Su edad puede determinarse contando el número de anillos de crecimiento anual en los huesos de sus falanges.

sólo vuelven al agua para la reproducción. Es una anfibio voraz y come cochinillas, babosas, escarabajos, orugas, moscas, gusanos e incluso pequeños ratones. Las presas pequeñas, de movimiento rápido, pueden ser capturadas por la lengua protráctil, mientras que las más grandes se atrapan con las mandíbulas. Al no tener dientes, la comida la ingiere a menudo entera, en una serie de tragos. De forma periódica, el sapo común cambia de piel, para muchas veces comerse la muda a continuación.

Bufo bufo, el sapo común europeo es una especie eminentemente nocturna y terrestre

Los machos rondan los 8 cm de longitud y las hembras 13 cm, aunque excepcionalmente pueden alcanzar unos 15 cm de longitud. Pesan entre 20 y 80 gramos. La cabeza es ancha, con una boca ancha por debajo del hocico, que tiene dos pequeñas narinas en la parte superior. No hay dientes. Los ojos protuberantes, tienen iris de color amarillo o cobrizo y las pupilas en forma de ranura horizontal. Justo detrás de los ojos hay dos glándulas paratiroides, dispuestas de forma paralela mas o menos oblicua (este rasgo puede servir para diferenciar al sapo común Europeo y al sapo ibérico) que producen bufotoxina para disuadir a los posibles depredadores pero que el animal no puede hacer salir al exterior; el veneno sólo sale cuando un animal lo muerde y comprime las glándulas. La cabeza se une al cuerpo sin un cuello visible y no hay saco vocal externo.

En esta imagen de Bufo bufo se aprecia bien sus ojos con pupilas horizontales cobras, su boca de gran tamaño y la narina

El cuerpo es ancho, achaparrado, carecen de línea vertebral en el dorso y normalmente las patas están flexionadas, manteniendo al animal a ras de tierra. Los miembros anteriores son cortos con los dedos de las patas delanteras apuntando hacia el interior. En la época de cría, el macho desarrolla almohadillas nupciales en los tres primeros dedos que utiliza para aferrarse a la hembra en el apareamiento. Las posteriores son más largas y tienen cinco dedos con membranas interdigitales poco desarrolladas. El tubérculo metatarsiano es pequeño y redondo (otra característica anatómica que sirve para diferenciarlo del sapo ibérico, que lo tiene grande y estrecho).No hay cola. La piel es seca y cubierta de pequeñas protuberancias como verrugas. El color es un tono bastante uniforme de marrón, marrón oliváceo o grisáceo, a veces en parte manchado o con bandas de un tono más oscuro. El sapo común tiende a un cierto dimorfismo sexual, siendo las hembras más marrones y los machos más grises. La parte inferior es de color blanquecino, moteada con manchas grises y negras.

La reproducción en masa tiene lugar a principios de primavera, momento en el que los animales comienzan a desplazarse directamente hacia las aguas de reproducción poco después de salir de la hibernación. Los adultos frecuentan la misma ubicación año tras año.

Los machos llegan primero y permanecen en el lugar durante varias semanas mientras que las hembras solo permanecen el tiempo suficiente para aparearse y desovar. En lugar de luchar por el derecho a aparearse con una hembra, los sapos machos suelen contender por medio del "canto". Los machos en celo agarran todos los objetos que se mueven, por lo que se pueden aparear con otros sapos o ranas o incluso tritones, salamandras o peces. Los machos abrazan a las hembras por detrás de sus patas anteriores y fecundan los huevos en el exterior, según los va depositando la hembra. Este abrazo recibe el nombre de "amplexus" o "amplexo". Durante el proceso el macho da patadas con sus patas posteriores a los otros machos que se acercan. A veces varios machos pueden agarrar a la misma hembra y pueden incluso causar su muerte. Un macho exitoso queda en amplexus durante varios días y a medida que la hembra pone una doble hilera larga de pequeños huevos negros, el macho los fertiliza con su esperma. Mientras la hembra lleva a cuestas al macho, recorriendo las orillas poco profundas de la laguna, las ristras de huevos gelatinosos, que pueden contener 3000-6000 huevos y ser de 3-4,5 metros de longitud, se van quedando enredadas en los tallos de las plantas. Las cadenas de huevos absorben agua y se hinchan, eclosionando después de dos a tres semanas.

Las larvas, que son muy pequeñas y de color negro, suelen presentar motas doradas. Se alimentan de algas y detritos. Cumplirán el desarrollo larvario en dos o cuatro meses, dependiendo de las condiciones de temperatura del agua y de la disponibilidad de alimento. En un primer momento los renacuajos se aferran a los restos de las cadenas y se alimentan de la gelatina. Más tarde se adhieren a la parte inferior de las hojas de las hierbas acuáticas antes de empezar a nadar libres. Los renacuajos en principio parecen similares a los de la rana común (Rana temporaria) pero son de un color más oscuro, de lomos negruzcos y vientres gris oscuro. Se pueden distinguir de los renacuajos de otras especies por el hecho de que la boca es de la misma anchura que el espacio entre los ojos, y éste el doble de la distancia entre las ventanas de la nariz. En el transcurso de unas pocas semanas las patas se desarrollan y su cola se reabsorbe gradualmente. A las doce semanas de edad son sapos en miniatura, miden alrededor de 1,5 cm de largo y están listos para salir del estanque.

El sapo común alcanza la madurez entre los tres y siete años de edad, existiendo una gran variabilidad entre poblaciones.

Son depredadores conocidos de sapos adultos: culebra de collar, erizos, ratas y visones, gatos domésticos, garzas, cuervos y aves rapaces.  Se encuentran entre los animales que se alimentan de sus renacuajos el tritón crestado, las larvas de libélula o los ditíscidos.

Entre los parásitos que puede tener el sapo común europeo se encuentra principalmente Lucilia bufonívora, una mosca que pone sus huevos en la piel del sapo y cuando éstos eclosionan, las larvas reptan hasta introducirse en las fosas nasales del sapo y comienzan a alimentarse de su carne, con consecuencias letales.
 

Las telarañas orbiculares

Actualmente se conocen más de 34.000 especies diferentes de arañas entre las cuales el 50% emplea la seda para capturar presas.

Si tenemos esto en cuenta es bastante normal que hasta ahora haya hablado y mostrado muchas fotografías de arañas. Pero de lo que me he dado cuenta que no es tan normal es que no haya hablado casi nada de la seda de las arañas y sus telarañas, sobre todo si tenemos en cuenta que hoy se conocen más de 130 formas diferentes de telaraña. Por ejemplo:

• Miagrammopes caza moscas con un solo hilo.
• Hyptiotes construye un triángulo.
• Scoloderus teje una tela parecida a una escala de cuerda
• Theridion construye una telaraña parecida a una cuna.
• Deinopis cuelga cabeza abajo sosteniendo una telaraña minúscula en sus patas delanteras, arremetiendo contra cualquier mosca que se acerque demasiado.
• Mastophora mueve una sola hebra con una pesada gota en el extremo.
• Latrodectus construye una telaraña que es estrecha en la parte superior, ancha en la inferior, y llega hasta el suelo.
• Agelena construye una telaraña en forma de embudo.
• Liphistius traza un profundo agujero con hilos, lo cubre con una trampilla, y tiende hilos pegajosos por el terreno próximo, que sirven como un sistema de alarma primitivo.
• Theridiosoma globosum hace oscilar la superficie de la tela con las corrientes de aire cuando sus víctimas se aproximan a su campo de visión.
• Otras arañas, entre las que se encuentran algunas especies de los géneros Theridiosoma y Epeirotypus, distorsionan ellas mismas su tela tirando del centro unos tres a cinco centímetros mediante un hilo enganchado a la vegetación cercana. Construyen una tela con forma de cono que queda oculta a sus presas porque cuando éstas vuelan por la base del cono, son incapaces de ver su centro o área donde los hilos son más densos. El centro es liberado y la web se proyecta como una especie de red que «pesca» a la presa en cuando se pone a su alcance.
• N. clavipes puede modificar la visibilidad de la tela refleja añadiendo pigmentos a la seda que aumentan su reflectividad. Por ejemplo, puede producir una seda amarilla que atrae a abejas y otros insectos en ambientes con una gran iluminación, mientras en lugares más sombríos, donde la seda es más difícil de ver, no añade pigmentos.
• Otras arañas, como Argiope aetherea y A. keyserlingi, añaden más decoraciones y éstas son más elaboradas cuando hacen telarañas en lugares sombríos que en iluminados.
• Las llamadas arañas cribeladas producen una seda formada por múltiples filamentos que peina a través de un órgano situado en una pata y denominado calamistro.

Sin embargo, entre las telarañas más estudiadas está la de la araña europea típica de jardín, Araneus diadematus que teje una telaraña de tipo orbicular de hasta 40 - 50 cm de diámetro, con unos 18 o 42 hilos radiales, entre las hojas o en los arbustos, con preferencia en las riberas de los ríos y normalmente a 1 m del suelo aproximadamente. Suelen permanecer cabeza abajo en el centro de la telaraña a la espera de que caiga en la trampa algún insecto volador. Cuando cae la noche la araña se come la tela junto con lo que haya conseguido atrapar. Después comenzará a construir una  nueva telaraña con antelación suficiente para que esté preparada al amanecer.

Araneus diadematus delicadamente sujeta en dos sedas de su telaraña



La telaraña orbicular típica, como la de Areneus diadematus sigue el siguiente esquema:



La resistencia de un hilo de seda de una telaraña de este tipo es de 149 kg/mm2.
La telaraña es capaz de aguantar un animal 2.000 veces más pesado que ella (Masiac 1996).

Zygiella X-Notata es otra araña araneomorfa descrita por Clerck al igual Araneus diadematus y que puede considerarse una araña doméstica porque teje sus redes la mayoría de las veces en los marcos de las ventanas de las casas, aunque también puede hacerlas en muros o cercas, o mas raramente debajo de la corteza de viejos árboles.





Las redes que teje Zygiella, sin embargo, no son tan vistosas como las de Araneus diadematus, también sin redes orbiculares pero con dos sectores sin conectar los hilos en una de las dos esquinas superiores. Una red normal de esta araña tiene entre 25 - 30 hilos radiales. Las arañas jóvenes (mas raramente los ejemplares adultos) tejen su telaraña sin dejar esos espacios libres, especialmente si el ángulo entre los hilos radiales y el radio es muy grande.  Se ha visto que los hilos conductores en la mitad de esos sectores desconexos, le sirven a la araña de escondite.



La secreción proteica fundamental de la seda con la que se hace la telaraña se produce en unas glándulas abdominales llamadas glándulas sericígenas. Después la secreción glandular se transporta por un conducto hasta una estructura denominada fúsula para posteriormente ser expulsada al exterior. Las fúsulas están agrupadas en hileras (“Spinnerets” en inglés), unos pequeños órganos situados casi siempre en el extremo del abdomen, a los que llegan diferentes músculos. Dentro de las glándulas la seda se encuentra en estado líquido y cuando se transporta la secreción por los conductos para llevarla a las fúsulas y la araña contrae los músculos de las hileras se convierte bruscamente en sólida. Una caída de pH de 6.3 a lo largo del conducto de excreción se cree que produce cambios sobre el dominio N-terminal de las espidroínas (proteínas de la seda) que convierten la seda líquida en seda sólida (Askarieh 2010).

La mayoría de las arañas poseen seis hileras, pero pueden tener hasta ocho o dos como mínimo. Las especies más primitivas poseen un par de hileras y sintetizan siempre sedas muy similares, mientras que las arañas más evolucionadas tienen hasta 7 glándulas diferentes con las que pueden sintetizar diferentes tipos de seda para diferentes funciones.

Un ejemplo de esto es Araneus diadematus que excreta seis tipos distintos de seda, formada por dos tipos de espidroínas y algunos glúcidos, empleando siete glándulas diferenciadas situadas en la parte posterior de su abdomen. Produce alrededor de 20 m de seda por tela y ha de reconstruir su tela cada día, por ello y para evitar la sustancial pérdida de proteínas, se come previamente la tela vieja.

Las siguientes glándulas difieren morfológicamente e histológicamente: glándulas ampuláceas, glándulas aciniformes, glándulas tubuliformes, glándulas agregadas, glándulas piriformes y glándulas flageliformes (o coronatae). Cada una de las glándulas tiene un conducto que va a parar a una hilera por la cual pultruyen los hilos de seda a través de los husillos (o fúsulas). Generalmente cada araña dispone de tres pares de hileras que producen distintos tipos de seda. Cada hilera tiene entre 120 y 150 husillos micrométricos por los que fluye la seda.



La seda debe ser extraída de la hilera por la propia araña mediante sus patas traseras o a veces por el propio peso del animal dejándose caer.

Volviendo a la telaraña orbicular, los radios y parte de los marcos de las telas suelen estar formados por sedas producidas en la glándula ampulácea mayor, que contienen dos tipos de proteínas (espidroína 1 y espidroína 2) y que se caracterizan por su rigidez y resistencia. Las arañas se desplazan por ellas cuando arrastran alguna de sus presas, aprovechando su mayor resistencia y rigidez.

• La seda que forma las espirales transversales está compuesta por una fibra menos rígida, más elástica y deformable, pero no tan resistente como las radiales. Está diseñada para que los insectos en lugar de rebotar se queden adheridos, debido a la gran deformabilidad de la seda. Estas sedas son producidas en las glándulas flageliformes y solo presentan un tipo de espidroína.

• La seda que forma las espirales auxiliares se genera en las glándulas ampuláceas menores y se utilizan como armazón a la hora de preparar las telas de araña antes de la generación de la seda de captura radial.

• Las arañas producen también una seda de tipo "mortero" que emplean en las juntas entre sedas de captura y sedas radiales. Esta seda se produce en la glándula piriforme.

• Para lograr mayor seguridad en las capturas, los araneidos y los tretragnátidos además producen en la glándula agregada una seda con carácter adhesivo (hebras glutinosas), con elevado contenido de agua y glucoproteínas, que emplean para recubrir la seda de captura. Como una tela pegajosa es también más visible, sólo las especies nocturnas o las que viven en hábitats poco iluminados las hacen; las que viven en hábitats con más luz tienen que conformarse con tejer telarañas menos visibles y pegajosas que son menos eficientes a la hora de retener las presas más grandes.

• Finalmente, en las glándulas "cilíndrica" y "aciniforme" respectivamente las arañas suelen producir dos sedas más para recubrir exteriormente e interiormente los huevos de su descendencia.

Las arañas (en este caso Araneus diadematus) deben ser muy cuidadosas y únicamente moverse en los hilos no pegajosos en sus telas. Para ello tienen una glándula especial en sus patas.

Araneus diadematus en su telaraña

Araneus diadematus en su telaraña



Durante mis paseos por el campo o los jardines es relativamente frecuente que me encuentre con algún ejemplar de Araneus diadematus. Normalmente suelo ver la red orbicular y entonces, me paro y busco a la araña que si no está en el centro de la red, anda escondida entre las hojas cercanas.



Araneus diadematus pillada en su escondite, tapada entre las hojas de cerca de su red de caza

La misma Araneus diadematus en su escondite, al día siguiente de la foto anterior. Se puede ver como no siempre se coloca en la misma posición

y como mantiene contacto con hilos de su telaraña para notar las vibraciones si cae una presa en ella



Lo que no es tan frecuente es que me la encuentre a mucho mas de un metro de altura, con su red orbicular tejida desde el borde de una ventana y a ella escondida en el marco como si fuese una Zygiella X-notata





Araneus diadematus escondida junto a su red en el marco de una ventana de la galería de casa

No hay dos, es una y su reflejo en el cristal de la ventana  :)

Lo habitual es encontrarla escondida entre las hojas de una planta y no de esta otra forma, en el marco de una ventana, al acecho de lo que pueda caer en la red para bajar al centro como una loca.



Se aprecia como Araneus diadematus mantiene contacto con los hilos de su red,

para notar si alguna víctima cae presa en ella

Pero la verdad es que esta Araneus didaematus esté en la ventana de la galería de mi casa, donde hay muchas mas arañas de otras especies y parece que en parte les ha copiado el comportamiento.

Eso sí, parece que hacen turnos, unas son nocturnas y salen a cazar denoche, mientra Araneus diadematus aregla su red y de día, cuando las otras se esconden y descansan, Araneus diadematus toma el relevo y caza a los descuidados díptero o himenópteros que pasen por allí.



Araneus diadematus a la espera de una captura junto al marco de la ventana

La telaraña orbicular típica de las arañas tiene un único origen evolutivo. La diversificación de las telarañas es un proceso que responde a la necesidad de ocupar nuevos hábitats naturales (troncos, tallos, etc.) y de explotar los recursos de un modo más eficiente. Hace unos 200 millones de años, en el triásico medio, surgieron las arañas orbiculares, que se diversificaron rápidamente durante el final del triásico y el inicio del jurásico. Tradicionalmente, el proceso de diversificación de las telarañas se había vinculado a la expansión de los insectos, la presa principal de las arañas, y de las plantas con flor (angiospermas). Sin embargo es muy posible que las modificaciones de las telarañas hayan sido dirigidas a ocupar nuevos hábitats naturales (troncos, tallos, etc.) y de explotar los recursos de un modo más eficiente. Al parecer todas las innovaciones evolutivas que han tenido lugar a partir de una tela orbicular ancestral aparecen de manera independiente, tienen un coste energético menor para la araña y exigen menos pautas comportamentales lo que nos indica que, más que seguir el proceso evolutivo de los insectos, las arañas diseñaron nuevas estrategias para ocupar el máximo espacio ecológico posible.

“No es tejer telarañas, lo que ha permitido la diversificación de las arañas, sino producir seda"

Heteronychia haemorrhoa

La familia Sarcophagidae (perteneciente a la Superfamilia Sarcophagoidea del INfraorden Muscomorpha), engloba a las conocidas vulgarmente como moscas de la carne. Es una familia cosmopolita que contiene alrededor de 3000 especies agrupadas en 173 géneros (Pape y colaboradores 2011). 

Esta familia incluye a moscas robustas de colores gris y negro, con tamaños que varían de los 8 a los 14 mm de longitud. Las moscas adultas poseen tres líneas negras en el scutum, un subescutelo de forma cóncava y una abdomen que generalmente posee cuadrados, líneas, bandas o manchas (Shewell, l987 and Pape, 1996, 1998). Todas las hembras son vivíparas u ovovivíparas y depositan el primer instar de sus larvas en hospedadores o algún medio (Shewell, 1987; Dahlem, 1991). 

Las moscas de la carne son saprófagas y de gran importancia para la descomposición de la materia animal. Por lo tanto, son de importancia forense, especialmente cuando prefieren etapas avanzadas de descomposición (Carvalho & Linhares 2001). Algunas especies son atraídas por excrementos y otras han causado miiasis en el hombre y en los animales domésticos (Guimarães y Papavero 1999).

He comentado ya en mas de una ocasión que esta Familia Sarcophagidae se divide en tres subfamilias facilmente diferenciables que son Miltogramminae, Paramacronychiinae y Sarcophaginae, (Pape, 1990, 1996). 

Miltogramminae son moscas de mediano a pequeño tamaño, con calípteros inferiores anchos y un abdomen ovalado o ligeramente ahusado (Pape 1996). Por lo general poseen un arista desnuda o con micropubescia y un scutum de color casi uniforme o con rayas mal diferenciables (McAlpine 1981, Shewell, 1987). La gran mayoría de los Miltogramminae son moscas cleptoparasitas de abejas solitarias y avispas (Ferrar, 1987). Como ejemplo de Miltogramminae puse a Miltogramma taeniata.

Paramacronychiinae son generalmente especies de tamaño mediano con la arista con varios grados de pubescencia o plumosidad y con tres rayas bien diferenciables en el scutum (Pape, 1996, 1998a). La mayoría de las especies están densamente cubiertas con un microtomo grisáceo o marrón claro y poseen un patrón abdominal más o menos distinto de rayas mediales y puntos laterales oscuros (Pape, 1996). Las especies de Paramacronychiinae son en su mayoría depredadores o parasitoides de Lepidoptera, Orthoptera o Hymenoptera (Pape, 1996, 1998a). Algunas especies de Wohlfahrtia son causa conocida de miasis en mamíferos (Lewis, 1947, Pape, 1996, 1998a, Goddard, 2000). Como ejemplo de Paramacronychiinae puse a Nyctia alterata.

Sarcophaginae son en su mayoría especies mas grandes y robustas, generalmente con un patrón de color uniforme. Su tórax es gris con tres o más rayas negruzcas y un abdomen a cuadros (Pape, 1996). Las especies de esta subfamilia también tienen arista plumosa (McAlpine, 1981; Pape, 1998a). Según Pape (1996), la mayoría de las especies dentro del gran género Sarcophaga son depredadores de insectos muertos, caracoles o vertebrados más pequeños. Morfológicamente los miembros de Sarcophaginae son difíciles de separar basandose unicamente ​​en los caracteres externos, pero pueden ser identificadas con éxito después de un análisis cuidadoso de los genitales masculinos (de Carvalho y Mello-Patiu 2008). Las terminales masculinas, especialmente el falo, son altamente distintivas a nivel de especie y han sido utilizadas durante mucho tiempo para el reconocimiento de estas (Roback, 1954). Como ejemplo de Sarcophaginae hablé del género Blaexosipha y mostré a una especie.

Existen varias clasificaciones genéricas en competencia dentro de Sarcophaginae (Downes, 1965, Lopes, 1969, 1982b, Verves, 1986, Shewell, 1987, Povolný & Verves, 1997), la mayoría de los cuales se basaron en faunas regionales y no fueron probadas por análisis cladísticos. La clasificación de Pape (1996) incluyó a todas las especies descritas de la familia pero su concepto de géneros grandes, a veces con muchos subgéneros, no es compartido por otros investigadores de Sarcophagidae (por ejemplo, Povolný y Verves, 1997; Peris, González Mora y Mingo, 1998).

A continuación muestro la clasificación que propusieron Salvador V. Peris † y Dolores González-Mora, del Departamento de Zoología y Antropología Física de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid en el 2009

Tribu Sarothromyiini (= Sarcophagulini)

Para algunos dividida en tres grupos: Rettenmeyerinina, Nephochaetoptericina, Sarothromyina. Según ellos en dos subtribus: Nephochaetopterina y Sarothromyina

Tribu Raviniini

Para algunos dividida en tres grupos: Raviniina, Oxysarcodexiina y Dexosarcophagina. Para ellos en dos subtribus: Raviniina y Oxysarcodexiina

Tribu Protodexiini (= Tephromyiina Townsend, 1912;Blaesoxiphina Rohdendorf, 1965; Impariina Roback, 1937; Gesneriidae Villeneuve, 1908; Myiorhinina Townsend, 1931; o Servaisiina Roback, 1937)

    Pape agrupa todos los géneros en Blaexosipha
    Lopes reconoce dos subtribus: Acanthodothecina y Protodexiina

Tribu Sarcophagini (para algunos género Sarcophaga)

    Grupo Johnsoniini

        Subtribu Neophytoina
        Subtribu Lepidodexiina
        Subtribu Emdenimyiina
        Subtribu Notochaetina
        Subtribu Johnsoniina
        Subtribu Sarcotachinellina

    Grupo Sarcodexiini (incluyendo a Cuculomyiini)

        Subtribu Sarcodexiina
        Subtribu Paraphrissopodina
        Subtribu Adiscochaetina
        Subtribu Helicobiina
        Subtribu Argoraviniina
        Subtribu Lipoptilocnemina
        Subtribu Cucullomyiina
        Subtribu Panavina
        Subtribu Sarconeivina
        Subtribu Dexosarcophagina
        Subtribu Malacophagomyiina
        Subtribu Udamopygina

    Grupo Sarcophagini sensu estricto

        División A

        —Sarothromyiopsina
        —Microcerellina
        —Leucomyiina
        —Comasarcophagina
        —Neophytoina

        División B

        —Emblemasomatiina
        —Pandelleaniina nov. subtr.
        —Xanthopteriscina
        —Seniorwhiteina
        —Bezziolina
        —Erwinlindneriina
        —Harpagophallina
        —Heteronychiina
        —Kozloveina
        —Helicophagellina
        —Metoposarcophagina
        —Phytosarcophagina
        —Phallantina (= Pierretiina)
        —Sarcophagina
        —Parasarcophagina
        —Boettcheriscina
        —Boettcheriina

Heteronychia Brauer & Bergenstamm, 1889

Considerado como subgénero del Género Sarcophaga Meigen, 1826, sería el que contiene mayor número de especies  válidas (82 según Pape 1996; Whitmore et al. 2009; Whitmore 2009b) distribuidas principalmente en la zona paleártica desde las Islas Canarias y Rusia hasta el oriente lejano y Japón. El área Mediterránea parece ser un punto caliente taxonómico en el que se encuentran el 50% de las especies conocidas, fundamentalmente Italia donde se han descrito 30 especies diferentes hasta ahora (Pape 2004a; Whitmore et al. 2008). 

Sarcophaga (Heteronychia) haemorrhoa Meigen, 1826

El comportamiento biológico de Heteronychia es aún poco conocido aunque muchas de las especies pertenecientes al grupo parecen ser parásitoides de los caracoles terrestres (Coupland & Barker 2004), estrategía esta que algunos autores reconocen como obligada (Povolný & Verves 1997) no facultativa. 

Sarcophaga (Heteronychia) haemorrhoa Meigen, 1826

Las especies de pertenecientes a Heteronychia se caracterizan por una longitud corporal de unos 3.5 y 14.5 mm, tórax con tres setas dorsocentales postsuturales, scutellum con o sin un par de setas apicales, fémur medio con o sin un peine subapical posteroventral de setas en forma de espina, trocánter posterior usualmente con un denso cepillo ventral de cortas setas similares a espinas, fémur posterior con robustas setas anteroventales además de una seta subapical, vena R1 de ala a menudo con setulas en la superficie dorsal, tercer tergito abdominal con o sin setas mediomarginales, quinto sternito en forma de v, con un cepillo mas o menos denso de setas en la base de cada brazo de la V, las setas medias normalmente de diferentes longitudes unas respecto a las otras. El epandrium tiene un margen ventral ligeramente distendido, variable en color de rojo claro a brillante negro, cercus habitualmente con una joroba dorsal preapical o perilla, a veces con una silla dorsal mediana o con una profunda excavación dorsal, cerci completamente cubierto con setas y en ocasiones con un lateral más o menos conspicuo. El área dorsal o latero-dorsal es glabra  pero con al menos unas largas setulas sobre la superficie dorsal; basiphallus largo; membrana del distiphallus de forma variable de plana a claramente abultada y en algunos casos enormemente desarrollada en dirección apical; vesica usualmente aplanada y corta dorsoventralmente, nunca subdividida en dos lóbulos; generalmente con un hoyo. Proceso apical desarrollado; el stylos medio está bifurcado y es siempre corto; los estilos laterales generalmente son de menor tamaño y raramente ensanchados apicalmente (en forma de embudo); juxta bien desarrollada, a veces conspicuamente alargada, con o sin procesos basales o laterales; parte media de la juxta generalmente con procesos laterales y / o medianos, de forma  y longitud variables.

Las especies de la Península Ibérica han sido revisadas por PERIS, GONZÁLEZ-MORA y MINGO (1994c, 1996, 1998 y 1999b) y PERIS, GONZÁLEZ-MORA, MINGO y RICHET (1996).

Sarcophaga (Heteronychia) haemorrhoa Meigen, 1826

Vespa velutina, la avispa asiática

Ya he dicho en mas de una ocasión que el Orden himenóptera  es uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 200 000 especies  y que podemos clasificar inicialmente en dos grupos, Symphyta y Apocrita. Los Apocritos los subdividimos en dos grupos sin valor taxonómico que son Aculeata y Parasítica. Aculeta es el grupo en el que el ovopositor de la hembra se transforma en aguijón y lo dividimos a su vez en tres Superfamilias:

1) Superfamilia Apoidea, de la que hable no hace mucho cuando comenté cosas de Colletes sucintus, Bombus terrestris, Bombus pascuorum y el Género Xylocopa

2) Superfamilia Chrysidoidea, de la que comenté algo cuando hablé de Hedychrum nobile

3) Superfamilia Vespoidea, de la que he hablado cuando presenté a Auplopus carbonarius

Esta Superfamilia Vespoidea está compuesta por 13 Familias vivas más una que está exinta (Familia Armaniidae). De estas trece Familias hablé de Pompilidae en su día, ya que es la familia a la que pertenece el Género Auplopus del que vimos la Especie Auplopus carbonarius. Hoy le toca a la Familia Vespidae.

La Familia Vespidae es cosmopolita, contiene unas 5.000 especies e incluye a casi todas las avispas eusociales conocidas y a muchas avispas solitarias. Se distinguen de otras familias cercanas porque pliegan las alas en reposo y se distingue de la Famiia Pompilidae que ya presenté porque las patas no son tan largas como las de la familia Pompilidae.

Muchas especies visitan flores y acarrean polen contribuyendo así a la polinización de ciertas plantas, otro son útiles como predadores de insectos, muchos de los cuales son considerados dañinos.

Subdividimos esta Familia Vespidae en 6 subfamilias:

• Subfamilia Eumeninae
• Subfamilia Euparagiinae
• Subfamilia Masarinae
• Subfamilia Polistinae
• Subfamilia Stenogastrinae
• Subfamilia Vespinae

De estas Subfamilias Polistinae y Vespinae contienen solamente especies eusociales y predadoras en las que además los adultos mastican la presa previamente a suministrarla a sus larvas y a su vez las larvas producen un líquido claro, rico en proteínas que los adultos consumen. La excepción son las avispas parásitas de la Subfamilia Vespinae que no tienen castas y que depositan sus huevos en los nidos de otras especies.

Me interesa ahora la Subfamilia Vespinae, un grupo mucho mas socializado que polistinae en el que  las castas están más diferenciadas en tamaño y morfología y las colonias tienden a ser más grandes y son fundadas por una sola reina. Durante la fase de fundación la reina realiza todas las tareas pero después que la primera camada madura, la reina no sale más a buscar alimento y se dedica a poner huevos. Los primeros huevos son de hembras estériles destinadas a ser obreras, pero al final de la estación se producen machos y reinas. Estos son criados en celdas de mayor tamaño. El alimento de las crías incluye una gran variedad de artrópodos e incluso carne de animales muertos.

Esta subfamilia se encuentra en todos los continentes excepto Antártida. Hay casos de especies que han sido introducidas en territorios más allá de su distribución natural y algunos se han convertido en plagas serias.

La Subfamiia Vespinae está compuesta por cuatro Géneros:

• Género Dolichovespula
• Género Provespa
• Género Vespa
• Género Vespula

pero en la Península Ibérica solo tenemos representantes del Género Vespa, los conocidos vulgarmente como avispones.

Son avispas marrones o negras y amarillas que construyen nidos de papel en forma de pelota en desvanes o bajo tierra, a base de masticar fibras de madera para hacer una pasta. Los nidos pueden albergar hasta 5000 obreras y tener un diámetro de 50 cm. Las obreras mueren en invierno, pero nuevas reinas sobreviven hasta la primavera siguiente.

La especie de la que voy a hablar a continuación y que seguro que os suena a muchos porque es tema de actualidad, es una especie invasora que se ha convertido en una plaga.

Vespa velutina Lepeletier, 1836

Sinónimos: Vespa immaculata (Morawitz, 1889), Vespa auraria (Smith, 1852) o Vespa fruhstorferi (Stadelmann, 1894)

 

Vespa velutina

Aclimatada a un medio ambiente subtropical templado, se encuentra en el continente asiático hasta el norte de la India y en las montañas de China, en las zonas geográficas donde el clima es similar al del oeste de Europa, lo que explica su buena adaptación en el viejo continente.



Vespa velutina

Su entrada en Europa fue por el suroeste francés en 2004, llegando en un barco de carga procedente del continente asiático. En 2010 se confirmó su llegada a la península ibérica a través de los Pirineos, como confirmaron las asociaciones de apicultores de Guipúzcoa y el Instituto Neiker en Irún, tras encontrar los primeros ejemplares. En 2011 hizo su aparición en Galicia. En 2013 se informó de que las avispas se encontraban en Cataluña (provincia de Gerona) y Aragón. En diciembre de 2014 se encuentra el primer nido de avispa asiática en el Alto Najerilla, en La Rioja. En octubre de 2015, se encontró el primer nido en Mallorca. Ya en 2017 la tenemos convertida en una verdadera plaga que no nos da mas que quebraderos de cabeza.



Vespa velutina

Es una especie diurna que debido a su potencial colonizador y a que constituye una amenaza grave para las especies autóctonas (sobre todo apis mellifera), los hábitats o los ecosistemas, ha sido incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto.

Y es que para alimentar sus larvas, la Vespa velutina captura muchos tipos de insectos (abejas, avispas, moscas, arañas, orugas, hormigas, mariposas y pulgones), pero las abejas forman el 84 % de su dieta (principalmente para la alimentación de sus larvas). Otros estudios estiman que en las zonas urbanas e industriales las abejas representan hasta un 65 % de las presas capturadas, en las zonas agrícolas y forestales el porcentaje de reduce al 33 %.

Para capturar a las abejas la avispa se sitúa en vuelo estacionario en la entrada de las colmenas capturando a la abeja en pleno vuelo, mutilarla y después trasportar únicamente su tórax a la colonia para alimentar a sus larvas.

Se caracteriza por que la parte superior de la cabeza por encima de los ojos es de color marrón oscuro tirando al negro, su tórax y abdomen son de color negro, exceptuando el cuarto segmento del abdomen que es de color amarillo. Sus patas de color marrón tienen sus extremos distales también amarillos y sus alas son ahumadas. Estas características son las que nos permiten diferenciarla rápidamente de la especie autóctona con mas parecido, la Vespa Cabro. La reina de la velutina además puede llegar a medir el impresionante tamaño de 3,5 cm, y alcanzar un año de vida. La obrera es la clase más pequeña de Vespa velutina, con un tamaño poco mayor a los 2,5 cm. Los machos, sin embargo, pueden llegar fácilmente a los 3 cm. Estas obreras también protegen a la matriarca, adquiriendo la función de soldados.

La Vespa Velutina es una especie foránea forma nidos muy grandes colgados de un árbol o bajo un tejado o alerón de una nave pueden tener miles de obreras. La reina fundadora de la colonia, de entrada, crea un nido provisional que no es mas grande que una pelota de tenis y si la situación es idónea, entonces servirá de base para la construcción de la verdadera colmena. Si las condiciones no son buenas, las primeras obreras serán las encargadas de construir uno nuevo en un lugar lo mas lejano posible del suelo, normalmente la cima de un árbol a más de 15 m del suelo, aunque también pueden hacerlo en edificios antiguos, murallas y matas de zarzales o helechos.

Suelen ser nidos de forma esférica con un orificio de salida lateral.



Vespa velutina



Vespa velutina

Cada nido contiene unas 2000 avispas con 150 fundadoras que al año siguiente crearan a su vez una media de 6 nuevas colmenas. Las obreras y los machos mueren al final del otoño; las reinas y las hembras entran en diapausa en lugares protegidos, dejando vacíos los nidos que no utilizaran hasta el año siguiente, cuando a partir de febrero salga de la diapausa y comience de nuevo su actividad.



Vespa velutina

En una vista cenital de este himenóptero se puede apreciar como el tono predominante es el negro: antenas negras, parte superior de la cabeza negra, tórax negro, fémures negros,  alas ahumadas; solamente el segmento cuatro del abdomen tiene coloración amarilla.



La coloración del abdomen de Vespa velutina nos permite diferenciarla de la vespa crabro.



La superficie superior de la cabeza con los dos ojos y los tres ocelos centrales es de color negro,

 pero vista mas de frente, se ve como la cara es anaranjada.





Detalle de la cara en la que se aprecia bien el color anaranjado y la potencia mandibular


Detalle del color negro de los fémures y el amarillo de tibias y tarsos

Resumiendo, para diferenciarla de la Vespa crabro hay que fijarse bien en lo siguiente: