La cópula de Pieris napi

Como la mayoría de los insectos, las mariposas y las polillas se reproducen sexualmente.

Los órganos genitales de los lepidópteros son importantes para la identificación de especie de la mariposa pero también es interesante conocer su anatomía porque puede explicar ciertos comportamientos sexuales de determinadas especies.

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. Constan del tegumen, uncus, gnathos, vinculum, saccus, así como las valvas y las diversas modificaciones que en ellas pueden aparecer (ampullae, sacculus, etc.). El órgano penetrante para la fecundación de los huevos es el phallus o edeago, que posee una parte evertible denominada vesica. Esta parte puede portar una o más espinas esclerosadas de diversa morfología según las especies, denominadas cornutus (en plural cornuti).

El sistema reproductor femenino del orden Lepidóptera, se compone de derivaciones mesodermales y estructuras invaginadas de origen ectodermal. Los órganos genitales son muy variados pero siempre poseen un par de papilas anales que rodean el ano y que ayudan a conformar el tubo ovopositor; salvo en el caso de los grupos basales, en los que hay un único poro genital, vemos un orificio diferente del oviporo, por el que se realiza la cópula y que se denomina ostium bursae, y que como su propio nombre indica es el orificio que pone en comunicación con el exterior la bursa copulatrix, donde la hembra acumula el esperma del macho en forma de espermatóforo, para después impregnar los huevos cuando ovipone y que estos se fecunden. La bursa copulatrix está en ocasiones provista de unos dientecillos a los que denominamos signum (en plural signa) y uno o varios divertículos, el más habitual denominado appendix bursae. La bursa se continua hasta los ovarios mediante el ductus seminalis, siendo este el camino que ha de recorrer el esperma del macho. Los ovarios están formados por varias ovariolas unidas distalmente a un ligamento suspensorio; dos oviductos laterales se conectan al oviducto común, antes mencionado, ubicado en el VIII segmento abdominal. La relación del ovipositor con el exterior rara vez es directa, generalmente se abre a una cámara genital, que funciona como vagina y se encuentra comunicada con glándulas accesorias y la espermateca. En la mayoría de las especies, los genitales femeninos están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en ocasiones se ven esclerotizados en algunas especies como especialización para la ovoposición en áreas tales como grietas y dentro de los tejidos de las plantas.

En las hembras los genitales se clasifican en tres tipos básicos de sistemas reproductores, los cuales incluyen diferencias en cuanto a la posición del oviducto común, así como el número y posición de las aperturas genitales:

• Tipo Monotrysia es una simple abertura genital en los esternitos 9-10, sirviendo de ovipositor y de poro copulador (ostium), este tipo de sistema reproductor se considera el más primitivo, siendo característico de algunos microlepidópteros;

• Tipo Exoporia que presenta dos aberturas genitales, una para la oviposición y otra para la cópula, pero que se abren en el mismo segmento que el del tipo monotrysia

• Tipo Dytrisia que se presenta en el 95% de las especies de Lepidóptera y contiene dos aberturas genitales, abriéndose el ostium ventralmente en el esternito 7A o en el 8A, y el ovipositor en el esternito 9A

La maduración de los oocitos y el aporte de vitelio se realizan en las ovariolas, mientras que la formación del corión que envuelve al huevo, se efectúa sólo en la zona vecina al pedicelo. La envoltura coriónica a menudo presenta diseño y textura y nunca rodea completamente al óvulo, ya que deja un punto abierto (micrópilo), para permitir la entrada de espermatozoos en la fecundación

Las ovariolas se dividen en tres tipos: panoístico, que carece de células nutricionales; politrófico, donde las células nutricionales alternan con los oocitos o con las células germinales primordiales; y telotrófico, donde las células nutricionales ocupan una región cercana al filamento terminal de las ovariolas, estas células están restringidas al gemario.

Esquemas tomados de Revista IDE@ - SEA, nº 65 (30-06-2015): 1–21. ISSN 2386-7183

El apareamiento comienza cuando un imago atrae a una pareja. Normalmente las polillas lo hacen mediante la emisión de feromonas sexuales por parte de la hembra y las mariposas diurnas,los Rophalocera o Papilionídae, normalmente utilizando estímulos visuales. Son las hembras las que utilizan sus patrones de formas y colores de las alas para atraer a los machos. Algunas especies de polillas se involucran en una forma de cortejo acústico, o atraen a sus compañeros usando sonidos o vibraciones, como la polilla de la avispa de lunares, Syntomeida epilais.

Ya he explicado, cuando hablé hace poco de Leptidea sinapis, como las mariposas diurnas una vez el macho a avistado una hembra, comienza un ritual de acercamiento y seducción al que denominamos cortejo y en el que interacciones entre los dos sexos que pueden ser muy complejas y variables según las especies y en las que intervienen el estímulo táctil o auditivo junto con el estímulo químico en el que forman parte esencial las feromonas. Pero no todas las mariposas diurnas cortejan, por ejemplo los machos de la mariposa monarca Danaus plexippus y los de Cethosia biblis y de las especies del género Acraea persiguen a las hembras, chocan con ellas y y las derriban al suelo para luego intentar aparearse con ellas. En unos casos lo consiguen, pero en otros solamente lesionan a la hembra.

En fin, que lo que sigue al cortejo si es que lo ha habido y la hembra se muestro receptiva, es la cópula, precisamente de lo que voy a hablara hora y mostrar algunas imágenes.

Hay que decir que la mayoría de las hembras de lepidóptero solo copulan una vez en la vida, es decir, son semélparas (denominamos semélparo al organismo que copula una sola vez en la vida), lo que suele venir impuesto por una limitación temporal, e decir, la brevedad de su vida ya que una vez cubiertas tienen que dedicar mucho tiempo y toda su atención a la puesta. Sin embargo los machos copulan todo lo que pueden, pero tienen el problema de la competencia, pues generalmente hay muchos machos por cada hembra fértil y dispuesta.

Durante la cópula, la hembra asume una posición opuesta al macho, quedando unidos durante un lapso de tiempo que varía según la especie y que puede ir de minutos a incluso días, como ocurre en algunas especies de mariposa de los trópicos. Otra de las cosas que puede pasar durante una cópula de lepidópteros es que se vea volar a los dos sexos unidos, normalmente escapando de un lugar que consideran peligroso a otro mas seguro o para evitar las molestias de otros machos o especies de lepidóptero que anden por la misma zona.

El pene de la mayoría de las mariposas consta de un tubo más o menos endurecido (llamado falo), dentro del cual se encuentra un tubo membranoso (llamado endofalo) que durante la cópula es evertido dentro de la hembra, permitiendo que la penetración sea más profunda y el eyaculado se deposite dentro de la estruc­tura femenina denominada corpus bursae. Pero durante la cópula los machos no solo transfieren el semen a la hembra sino que también transfieren recursos valiosos a las hembras para su supervivencia. Este hecho convierte a los machos en parejas deseables, aunque los costos de dicha inversión suelen provocar que los machos sean bastante selectivos con sus parejas reproductivas, puesto les cuesta a ellos tiempo de vida. Una de las tácticas del macho para asegurarse que la descendencia sea la suya y no la de otro macho es tapar la genitalia de la especie femenina con una sustancia pegajosa tras el apareamiento, evitando así que la hembra tenga una nueva cópula después de la suya. Otra táctica es la que han desarrollado algunas polillas y mariposas, consistente el semen del macho contenga sustancias que bloqueen la producción de feromonas en la hembra y haga que esta ya no vuelva a estar disponible para la cópula.

Pero no todas las hembras de lepidóptero son semélparas, y los machos han desarollado estrategias reproductivas para evitar las cópulas siguientes a la suya, o al menos demorarlas. Por ejemplo, se sabe que los machos de dos tipos de mariposas nocturnas del género Yponomeuta lesionan la bursa copulatrix de la hembra perforándola con sus cortuti fuertemente esclerosados, haciendo que de esta manera la hembra no vuelva a tener otra cópula hasta que se cure la lesión. Otra posibilidad que se ha barajado es que a través de estas lesiones infligidas por el macho se transfieran a la hemolinfa de la hembra sustancias contenidas en el eyaculado del macho que modifique rápidamente algunos aspectos de la fisiología de las hembras, como por ejemplo la receptividad sexual.

En el caso de Nymphalidae y la mayoría del resto de mariposas, las hembras cuando emergen de la crisálida ya tiene los huevos formados dentro de su cuerpo y durante un periodo de 2-3 días crecerá y maduraran dentro de su abdomen. La puesta de huevos se desencadena cuando alcanzan un cierto tamaño, momento en el que pasan de la ovariola a la cámara de huevos. Será en este momento, justo antes de la puesta, cuando los espermatozoides del macho, que se habían almacenado dentro de la “bursa copulatrix” tras la cópula, fecundaran los huevos.

Como ya he mencionado muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren en poco tiempo, habiendo vivido solo unos pocos días después de la eclosión. Pero hay especies que pueden permanecer activos durante varias semanas y luego hibernar y volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más favorable, es decir, tienen lo que llamamos diapausia.

Como curiosidad ahora contaré que las cópulas entre mariposas nocturnas de diferentes especies no son raras, y es abundante la bibliografía que las menciona e incluso están bien documentados los híbridos a los que dan lugar. También hay un buen número de cópulas entre diferentes especies de mariposas diurnas. Incluso hace no mucho vi una hermosa fotografía de la cópula entre una mariposa diurna Thymelicus sylvestris (Poda, 1761) y una mariposa nocturna Synthymia fixa (Fabricius, 1787).

Pero aún hay mas, el apareamiento de las mariposas también tiene sus casos digamos "especiales". Por ejemplo se conocen apareamientos homosexuales en las especies de Euphydryas editha o Eucheira socialis, o la anteriormente mencionada Danaus plexippus, e incluso entre machos de diferentes especies como por ejemplo entre machos de Castalius rosimon y Talicada nyseus. Incluso existe al menos una publicación de un apareamiento homosexual entre machos de dos géneros distintos: Speyeria mormonia con Cercyonis pegala. También se han descrito casos de menage à trois formados por dos machos y una hembra en cópula en las especies Phyciodes phaon y Euphydryas chalcedona. Pero lo de Eucheira socialis es mucho mas fuerte, pues además de los apareamientos homosexuales se han visto casos que podrían clasificarse como de necrofilia, es decir, apareamientos de machos con hembras recientemente muertas.

En fin, que el sexo de las mariposas es desde luego mucho mas interesante de lo que parece a primera vista y desde luego, hablar del sexo de los lepidópteros no es lo mismo que hablar del sexo de los ángeles.

Dicho esto, paso a mostraros las imágenes de una cópula de Pieris napi, en las que se puede apreciar como las mariposas enfrentan sus extremos abdominales pero tapan castamente sus genitales con el entrecruzamiento de las alas del macho y de la hembra.





El cortejo de Leptidea sinapis

Hace poco hablaba de la Leptidea  sinapis/reali y contaba que las hembras son capaces de diferenciar entre los machos de una especie y otra a la hora de la cópula, pero que los machos independientemente de la especia, parece que cortejan a las hembras de ambas especies por igual. No contaba sin embargo demasiado del cortejo de estas mariposas. Hoy subsanaré un poco ese déficit y mostraré unas cuantas imágenes del mismo. Pero ates hablemos un poco del cortejo de las mariposas.

Los entomólogos tradicionalmente han dividido el comportamiento prenupcial o de cortejo de los lepidópteros en dos grupos según sel tipo de comportamiento de los machos: los que “patrullan” un territorio de forma regular y repetida buscando activamente a las hembras  para la cópula y echando a otros machos si los avistan y los que “se posan” en una “percha” (un punto alto desde el que otear su terreno) y esperan que sea la hembra la que aparezca, pero si aparece otro macho lo perseguirán hasta echarlo de sus dominios. Cada especie tiene su tipo de percha igual que ocurre con sus plantas nutricias. Unas tiene  su percha en árboles, otras en hojas al borde de un río de vegetación frondoso, otras en llores u hojas de plantas soleadas en los claros o los senderos de un bosque, otras en rocas elevadas. Es interesante conocerlas perchas, pues de esta manera es mas fácil localizar a las mariposas y prepararse para fotografiarlas.

Para muchos aficionados a la fotografía y la naturaleza, el mejor momento para hacer fotos a una mariposa, es por la mañana temprano, cuando la temperatura es aún lo suficientemente baja para que las mariposas aún no puedan volar y uno se las encuentre posadas y quietas. Yo, no suelo poder salir tan pronto a pasear y hacer fotografías, por lo que hacer fotos de muchas especies de mariposas me es mas difícil, sin embargo, como suelo salir a medio día, cuando mas actividad tienen, si que puedo pararme a ver bien su comportamiento. Esto tiene su recompensa, pues con paciencia puedes vigilar el vuelo de los machos, ver que recorrido hacen y que terreno patrullan y con paciencia, descubrir sus perchas, donde después te acercarás taimadamente escondido entre el follaje, esperando que el macho vuelva y en un descuido le puedas hacer la foto. También he podido observar en muchas ocasiones como un macho patrullando su terreno descubre a un macho rival y comienzan una persecución en la que acaban los dos machos elevándose haciendo giros en el aire hasta que el dominante echa al intruso, que es expulsado de su territorio. Otra de las recompensas, es el poder ver el momento del cortejo de algunas especies y fotografiarlo.

Los machos patrulladores son atraídos por las feromonas que desprende la hembra y vuelan hacia ella buscándola, pero también interceptarán a cualquier otro insecto volador de tamaño y color similar, para investigarlo y determinar si se trata de una hembra de su propia especie. Los machos además de ser atraídos por las feromonas de la hembra, cuando están cerca  de otro lepidóptero (hay que decir que son un poco miopes y de lejos no ven bien) pueden diferenciar si un ejemplar es de su propia especie y si es macho o hembra fijándose en los patrones del dibujo de las alas y las formas y colores de los ocelos, gracias a que ven en el espectro de los ultravioleta y son capaces de discriminar entre muchos mas colores que el ser humano. En ocasiones me he quedado asombrado viendo como un macho patrullador a venido volando hacia mi con la clarísima intención de echarme de su terreno, a pesar de la desproporción del tamaño y de que yo no vuele.

Una vez localizada la hembra la mayoría de los machos vuelan sobre o alrededor de ella para perfumarla con sus feromonas y así prepararla para la cópula.   Para esto lo machos poseen unas estructuiras anatómica especializadas denominadas androconias en diferentes posiciones anatómicas según las especies. Los machos de Satyrinae, Hesperiinae, Pyrginae y Theclinae tienenlas androconias en sus alas delanteras, las feromonas de las mismas las liberaran a la atmósfera a través de diminutos pelos o plumas de los bordes de las escamas. Las mariposas macho de Danainae, tienen la androconia en las alas posteriores , de donde recogen las feromonas con unos penachos que poseen en la punta del abdomen y que diseminan expandiendo los penachos cuando están en presencia de la hembra. 

En muchas especies exponer una hembra a las feromonas masculinas es suficiente para iniciar la cópula instantánea. Las mariposas hembra en estos casos son las encargadas de escoger con que macho se aparean. En muchas especies, si la hembra cierra sus alas durante el cortejo,indica que no está disponible. Por ejemplo, este es el caso de las hembras de  la especie Lycaenidae, que solo se aparean una vez y cuando cierran sus alas  esconden sus llamativas alas de colores para pasar inadvertidas ante los machos de su especie y así evitar el acoso sexual por parte de otros machos.

Pero el cierre de las alas no indica lo mismo en todas las especies de lepidóptero, por ejemplo en el caso que os enseñaré  ahora, la mariposa hembra durante el cortejo tiene las alas cerradas y no es para rechazar al macho. Si la hembra acepta al macho, a menudo hay un complejo ritual de cortejo que involucre una serie prolongada de estímulos y respuestas visuales, táctiles u olfativas en el que entran en juego las feromonas de contacto (hidrocarburos cuticulares). Por ejemplo, el macho de Hipparchia semele sujeta las antenas de la hembras entre sus alas para ponerlas en contacto directo con sus escamas androconiales. El sulfuro de azufre de la mariposa Colias sirve para hacer exactamente lo mismo.

Los rituales de cortejo son muy variados, por ejemplo, el macho de Aglais urticae sigue a la hembra mientras vuela de un lugar a otro y cuando ella se acomoda y abre sus alas, él camina sobre sus alas posteriores, golpeándolas con sus antenas. El proceso se repite varias veces durante varias horas, durante las cuales el macho expulsará a cualquier otro macho intruso. Finalmente, la hembra lo lleva a un lugar protegido, generalmente debajo de un pequeño arbusto, donde se produce la cópula. Los machos de Gonepteryx rhamni también caminan sobre las alas de las hembras en las hembras, pero si esto es seguido por la inversión de las alas y la elevación del abdomen de la hembra es una señal de rechazo y de que ya se apareó, pero si la hembra es receptiva la cópula ocurre casi instantáneamente sin mas ritual.

Los machos de algunas especies son atraídos por feromonas de las pupas de hembras con específicas, una vez localizan la pupa esperan a que eclosione y cuando la hembra emerge aprovechan que aún no pueden volar, para aparearse con ella. Por ejemplo, los machos de hecale, ismenius y cydno  el día antes de emerger, una pupa hembra generalmente están todos juntos en grupo para realizar una especie de batalla en el momento en que eclosione, hasta que uno, sin siquiera darle tiempo a la hembra a expandirse y secarse las alas, la copulará. Hay machos de algunas especies que incluso llegan mas lejos, como los de hecalesia, hewitsoni, erato,   charithonia y sara, que ni siquiera esperan a que la hembra emerja de la pupa y se dedican a abrirla ellos para copularla tan pronto como sus genitales sean accesibles.

Aunque los entomólogos todavía están trabajando en las señales específicas que desencadenan los comportamientos reproductivos. Las señales ambientales, como la duración del día y la temperatura, probablemente juegan un papel.  Y no siempre las hembras tienen un papel tan pasivo a la hora de buscar pareja para la cópula. Por ejemplo, se sabe no desde hace demasiado que la  hembra de una especie de mariposas marrones oriundas de los bosques arenosos de África del sur y del este de nombre científico  Bicyclus anynanaesta, cuando llegan las temperaturas más frías y secas es ella quien asume el rol de buscadora activa de la pareja para la cópula, utilizando para estimularle los ocelos de sus alas que tienen en el centro una pupila blanca que refleja los ultravioleta en función de la temperatura ambiente. Las temperaturas más frescas y secas aumentan la cantidad de rayos ultravioleta que reflejan los ornamentos sexuales de las hembras, mientras que las temperaturas más cálidas ejercen el mismo efecto en los machos. Se piensa que esta estrategia aumenta además la vida de estas hembras una vez que se aparean ya que los machos liberan nutrientes y esperma durante el acto sexual. Por su parte, los machos se vuelven muy precavidos a la hora de elegir con quien copulan y a quién dan estos nutrientes , puesto que una vez que lo hagan, vivirán vidas más cortas.

Pero hablemos ya del ritual de cortejo de Leptidea sinapis/reali y mostremos unas fotografías del mismo. 

El macho de Leptidea sinapis patrulla su dominio hasta que detecta el olor de las feromonas de una hembra y la localiza, en ese momento se posa en la hoja en la que esta se encuentra, justo enfrente de ella,  para intercambiar mensajes químicos con sus antenas y desenrollando su espiritrompa comienza a dar con ella en la parte basal de un ala y después pasándola por encima de la cabeza de la hembra que mientras agacha las antenas para facilitar el proceso, la pasa al otro lado para golpear la base de la otra ala. Así repetidas veces. Ambos sexos periódicamente abren sus alas. Las mariposas están comunicando claramente algo, pero el ritual no parece instigar la cópula en todas las ocasiones, por lo que la naturaleza de los “mensajes” no está aún muy clara.

En esta primera imagen se ve como la hembra, situada a la izquierda de la imagen ha retirado sus antenas hacia atrás y el macho, situado a la derecha ha desenrollado su espiritrompa y la coloca a la izquierda de la cabeza de la hembra.

El macho baja la espiritrompa desenrollada por el ala izquierda de la hembra, para tocar con ella su parte inferior. Una vez hecho esto, el macho levanta de nuevo la espiritrompa para pasarla por encima de la cabeza de la hembra a su lado derecho (toma inferior).

Con la espiritrompa en el lado derecho, la baja para tocar con ella la base del ala derecha.

Y vuelve a subirla para  repetir la maniobra de nuevo en el lado izquierdo

Cuando ha hecho la maniobra del cortejo unas cuantas veces, el macho enrolla de nuevo su espiritrompa. El ritual no parece que se siga de cópula., así que se volverá a intentar y de nuevo y  se despliega la espiritrompa para repetirlo (toma inferior, espiritrompa de nuevo desplegada).

 

El macho baja la espiritrompa por la parte izquierda de la hembra para tocar la base del ala.

Pero cuando está en ello se acerca un macho rival, probablemente atraído también por las feromonas. 

Se va a posar cerca de la pareja y va a desenrollar su espiritrompa para iniciar lo que parece una lucha con el otro macho que de entrada sigue tranquilamente con su cortejo. 

Solo consigue que el macho se desplace bajo la hoja para seguir su cortejo sin estorbos.

El macho rival levanta el vuelo para volver a intentarlo de nuevo.

Se posa de nuevo en la hoja, cerca de la hembra y frente al macho y despliega su espiritrompa.

Y se entabla una lucha de espiritormpas ¿mediran quien la tiene mas larga?  

No consigue que los enamorados dejen su cortejo de ninguna de las maneras. Volverá a intentarlo.

Una y otra vez, el macho rival levanta el vuelo y vuelve a la hoja.

Parece que no tiene intención alguna de parar, no piensa cejar en el empeño.

 

Si no consigue nada, recoge su espiritrompa, levanta el vuelo y repite.

Pero parece que la pareja se encuentra protegida cortejando debajo de la hoja.

Eso no quita para que el macho rival siga insistiendo casi hasta el hartazgo.

Finalmente  el macho rival desistió, pero el atribulado cortejo no pareció seguirse de cópula y la pareja finalmente se deshizo. ¡Cuanto esfuerzo para nada!

Malpolon monspessulanus

Hace tiempo había clasificado una “culebra” que me encontré en el jardín de casa como una Natrix Maura, pero un amable desconocido me aviso en en esta entrada del blog que estaba en un error. Mi Natrix Maura era realmente una “culebra bastarda”, que de hecho, en ocasiones es predador de la mismisima Natrix Maura.

Así que en cuanto lo vi, me dispuse a enmendar el error. Ciertamente, las escamas de encima de los ojos, la delatan.

Por lo tanto, de entrada podemos decir que este es un animal perteneciente a la Clase Sauropsida, Orden Squamata, Suborden Serpientes,

Dentro de este orden tenemos como infraorden a los aletinofidios (Alethinophidia), que a su vez se subdividen en las siguientes familias:

 

• Acrochordidae, Bonaparte, 1831. 

• Aniliidae, Stejneger, 1907.

• Anomochilidae, Cundall, Wallach y Rossman, 1993.

• Atractaspididae, Günther, 1858.

• Boidae, Gray, 1825.

• Bolyeriidae, Hoffstetter, 1946.

• Colubridae, Oppel, 1811.

• Cylindrophiidae, Fitzinger, 1843.

• Elapidae, F Boie, 1827.

• Homalopsidae Bonaparte, 1845.

• Lamprophiidae Fitzinger, 1843.

• Loxocemidae, Cope, 1861.

• Pareatidae Romer, 1956.

• Pythonidae, Fitzinger, 1826.

• Tropidophiidae, Brongersma, 1951.

• Uropeltidae, Müller, 1832.

• Viperidae, Oppel, 1811.

• Xenodermatidae Gray, 1849.

• Xenopeltidae, Bonaparte, 1845.

 

Algunos estudios han encontrado que Elapidae está anidado dentro de Lamprophiidae, un hallazgo que, si se confirma, probablemente necesitará cambios taxonómicos para restaurar la monofilia dentro de Elapoidea. La clasificación de Pyron et al., 2010, junta a Lamprophiidae y Elapidae en el grupo Elapoidea. Los Elapoidea serían pues una superfamilia de serpientes del clado Colubroides, que tradicionalmente comprenden las familias Lamprophiidae y Elapidae.

Pero al describir la subfamilia Cyclocorinae, Weinell et al. (2017) sugirió que algunas o todas las subfamilias de Lamprophiidae deberían reevaluarse en el estado de familia completa como una forma de prevenir clasificarlas como elápidos.

Los lamprofíidos (Lamprophiidae) son una familia de serpientes distribuidas por Asia, África, América y Europa. Se reconocen 322 especies desde Abril del 2019, según The Reptile Database.

Los lamprófilos son un grupo muy diverso de serpientes ya que pueden ser terrestres, fosoriales, arbóreos o semiacuáticos. Se encuentran en desiertos, praderas, bosques templados y tropicales, estepas y montañas. Se alimentan de mamíferos, aves, reptiles, anfibios, peces e invertebrados. Algunas especies usan la constricción para someter a sus presas, mientras que otras son altamente venenosas y peligrosas para los humanos. La mayoría de las especies son ovíparas.

La Familia Lamprophiidae Fitzinger, 1843 incluye las siguientes Subfamilias:

Lamprophiinae

Atractaspidinae

Psammophiinae

Prosymninae

Pseudaspidinae

Pseudoxyrhophiinae

Cyclocorinae

Y dentro de la Subfamilia Psammophiinae, tenemos un Género denominado Malpolon Fitzinger, 1826, que incluye dos especies de culebras que se distribuyen por la cuenca mediterránea, Medio Oriente y Sudán:

. Malpolon insignitus (Geoffroy De St-Hilaire, 1827)

. Culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) (Hermann, 1804)

En la fauna Ibéica tenemos como representante a la especie Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804): la “culebra bastarda” o “de Montpellier”

Malpolon monspessulanus

Esta es una serpiente venenosa opistoglifa (tiene los dientes con la bolsa de veneno detrás de la boca) que, gracias a Dios, no es peligrosa para el hombre. Tiene el honor además de ser la culebra de mayor tamaño de la Península y de Europa, pudiendo llegar a medir 240 cm; siendo por lo general las hembras las de menor tamaño.

Su cabeza es alargada y tiene el hocico puntiagudo, con una depresión entre los ojos y los orificios nasales. Las escamas sobre los ojos son prominentes, siendo esto precisamente lo que llamó rapidamente la atención al avezado lector de esta entrada ya corregida, cuando vio mis fotografias y le decidió a avisarme de que tenia a la culebra de las imgenes mal identificada. La escama frontal es característicamente estrecha. Posee ocho escamas supralabiales de las que la 4.ª y la 2.ª están bordeando el ojo. Las escamas del dorso son lisas y con arcos, pero nunca carenadas, formando 17 o 19 hileras en el centro del cuerpo: de 160 a 189 escamas ventrales. Su cola es larga y delgada, representando aproximadamente 1/4 de la longitud total. Los ejemplares juveniles presentan un pardo y manchas oscuras en su piel. Los adultos son de color gris claro a verde oliva. En los machos adultos y en ejemplares viejos la zona anterior del cuerpo se vuelve gris oscura dando lugar a lo que se conoce como "silla de montar". El vientre suele ser de color amarillento o blancuzco. Es una culebra agresiva que si se enfada porque se la molesta, sisea.

Le gusta el calor y habita las zonas abiertas o de matorral o bosque, zonas rurales y cultivos, por lo que es típicamente mediterránea pero en la meseta puede vérsela hasta los 1.500 m de altitud, de hecho, en la península Ibérica sólo falta en la Cornisa Cantábrica y los valles de los Pirineos. Es de costumbres diurnas y se desplaza a gran velocidad. Durante el verano incluso sube a los árboles.

La cópula tiene lugar en abril o mayo. El número de huevos es bastante variable dependiendo del tamaño de la hembra, pero siendo de un máximo de 18. La puesta se hace entre las hojas muertas. Los huevos eclosionan en agosto o septiembre. En octubre y hasta marzo hiberna.

Sus presas son insectos, lagartijas, lagartos y otras culebras (como por ejemplo la Natriz Maura, con la que la confundí yo), así como roedores y otros pequeños mamíferos y pollos de pequeños pájaros.

La culebra bastarda figura en el Anexo III de la Convención de Berna de 1982, siendo, por lo tanto, una de las especies protegidas de Europa.

Leptidea sinapis

Ya he comentado en varias ocasiones que la familia Pieridae se subdivide en cuatro subfamilias:

• Pseudopontiinae (1 solo género, Pseudopontia, con 5 especies)
• Dismorphiinae (7 géneros)
• Pierinae (55 géneros)
• Coliadinae (14 géneros)

Hoy hablaré de una mariposa de la Subfamilia Dismorphiinae, de la que se han descrito siete géneros y más de sesenta especies, la mayoría con distribución neotropical.

Todas estas mariposas se alimentan de plantas de la familia Fabaceae, aunque Leptidea morsei ha sido parece que también lo hace de plantas de las familias Brassicaceae y Rhamnaceae. Dentro de las fabáceas, el género Inga suele actur como hospedera de las especies de Dismorphia y para Lieinix nemesis, mientras que Pseudopieris nehemia ha sido observada alimentándose de plantas del género Calliandra.

Dentro de esta subfamilia se reconocen dos tribus, que con sus géneros, son:

• Tribu Licinini Swainson, 1840  (distribución predominantemente neotropical, con una sola especie en América del Norte)

   
    Género Pseudopieris (Godman & Salvin, 1890)
    Género Dismorphia (Hübner, 1816)
    Género Enantia (Hübner, 1819)
    Género Lieinix (Gray, 1832)
    Género Patia (Klots, 1933)
    Género Moschoneura (Butler, 1870)

• Tribu Leptideini Verity, 1947 (de distribución Paleártica)

   
    Género Leptidea (Billberg, 1820)


La especie tipo del género Leptidea, es Leptidea sinapis, a la que Lineo en 1758 denominó Papilio sinapis y que ahora se conoce con el nombre vulgar de blanca esbelta.

Existen 11 especies reconocidas en el género que se distribuyen por Europa y Asia.

• L. amurensis
• L. darvazensis
• L. descimoni
• L. duponcheli
• L. gigantea
• L. lactea
• L. morsei
• L. reali
• L. serrata
• L. sinapis
• L. yunnanica

En Europa central están presentes Leptidea sinapis y Leptidea juvernica. En la región mediterránea occidental vuela una especie mas, Leptidea reali, no descrita hasta 1989. La identificación con certeza de estas tres especies solo es posible para los especialistas. Para referirnos a la especie de la Península ibérica deberíamos hablar de Leptidea sinapis/reali.

Leptidea sinapis/reali.

Ampliamente distribuidas y comunes en toda Europa, y hacia el este a través del Cáucaso, Asia Menor, Oriente Medio, Kazajistán y desde el sur de Siberia a la región de los montes Baikal Aparecen también en la mayoría de las islas del Mediterráneo, pero está ausente en el continente africano (excepto en  una zona muy limitada de la región del Rif, en el norte de África), en Escocia, N de Inglaterra, Holanda y N de Alemania.  La reciente separación de Leptidea sinapis y Leptidea reali Reissinger 1989 como especies diferentes ha llevado consigo que las citas tradicionalmente atribuidas a L. sinapis sean revisadas, por lo que sus respectivas distribuciones en España son dudosas, aunque hasta la fecha las citas fidedignas de L. reali corresponden al noreste de España, mientras que L. sinapisestaría presente en gran parte de la Península Ibérica y Baleares. Aunque parecen estar en habitats separados, en la mayoría de las partes de su distribución a menudo se encuentran sinópticamente y sincrónicamente en los mismos sitios. Los adultos suelen verse con frecuencia en umbrías y valles húmedos, siempre cerca de los bordes de los arroyos, o de los bosques, libando en las flores de las zarzas y rosas silvestres.

Ambas Leptideas presentan un aspecto sumamente frágil y delicado (igual que su vuelo) y se pueden llegar a confundir con Pieris rapae o Pieris napi pero no presenta el color amarillento que presenta Pieris y, por otro lado, tiene las alas más estrechas y no presenta las manchas oscuras en la parte central de las alas anteriores. Los imagos de ambas especies son prácticamente imposibles de diferenciar a no ser que se estudien preparaciones de los genitales del macho o se hagan estudios de secuenciación del DNA. En ocasiones los muy expertos son capaces de diferenciarlas por el comportamiento de los machos a la hora del apareamiento. Antes de aparearse el imago muestra un comportamiento muy característico que puede observarse a menudo, el macho se posa frente a la hembra, mueve la cabeza de un lado a otro y rodea la cabeza de la hembra con la espiritrompa desplegada. Cuando ella está preparada para la cópula,  tiende el abdomen hacia el macho y permite el apareamiento.

Los imagos poseen un tamaño de 30-40 mm de envergadura alar, siendo las más pequeñas de la familia Pieridae. Longitud del borde del ala anterior 19-24 mm. Se caracteriza por presentar las alas anteriores algo más alargadas y ovaladas que lo habitual en los piéridos, que suelen tener alas con un perfil triangular. Presentan una mancha gris en el ápex también de forma redondeada, menos definida en las hembras y llegando en las de segunda generación a estar prácticamente ausente. En los machos las alas están algo manchadas de un gris difuso, sobre todo en el reverso, mientras que las hembras son predominantemente blancas. La antena es negra con el extremo marrón y una mancha ventral blanca. Su abdomen largo y fino espolvoreado de blanco. 

Su mayor actividad la desarrollan preferentemente por la tarde, cuando la incidencia del sol es menor, al contrario que otras mariposas diurnas que se muestran especialmente activas cuando el sol más calienta. Tienen gusto por libar sales minerales de las bostas o excrementos del ganado bovino y caballar, momento en el que se concentran en la tarea y es más fácil observarlas.

En la Península vuela en dos generaciones sucesivas entre los meses de mayo  y agosto. La primera generación ocupa el período comprendido entre mayo y junio, y la segunda, entre julio y agosto. En el centro y norte de Europa solamente se da una generación anual.

Al parecer antes de la ovoposición la hembra comprueba la idoneidad de la planta como planta nutricia para las larvas, rascando la capa celular superior con las uñas y examinando el contenido de la savia celular. 

La Oruga mide unos 16-18 mm y es de color verde con puntos verdes más oscuros y con una línea lateral longitudinal blanca. Presenta numerosos pelos cortos de color blanco que se agrandan en los extremos. Son muy pasivas, se mueven poco. Es la única mariposa entre las especies de pieridos de color blanco que se desarrolla exclusivamente en favoideas. Se alimentan de plantas de las familias Fabaceae, Brassicaceae, Rhamnaceae. Las plantas hospederas reportadas incluyen los géneros Vicia, Lathyrus, Lotus, Hedysarum, Lupinus, Onobrychis.  

La crisálida tiene un tamaño de unos 15mm son alargadas, con los extremos puntiagudos y de color verde pálido con una línea longitudinal lateral blanca. Cuelgan del tallo de la planta nutricia mediante una cinta de seda torácica y por el cremáster a un cojín de seda. Las crisálidas de la última generación son hibernantes. Se ha descrito una diferencia en la morfología pupal interespecífica entre L. sinapis y L. reali que permite su reconocimiento Las dos especies difieren en la coloración de las antenas pupales, poseyendo L. sinapis un borde más fácilmente delimitable entre las franjas rosada interior y blanca circundante que L. reali.

Las especies son iso reproductivas. Las hembras son capaces de distinguir entre machos de las dos distintas especies (es decir conespecíficos y heterospecíficos) apareándose solamente con los de su especie (tanto en libertad como en cautividad), pero los machos cortejan a las hembras de ambas especies, tanto conespecificas como heterospecíficas.

Fotografiar a esta especie posada con las alas abiertas es bastante difícil, pero lo que si se puede hacer mas fácilmente es pillarla al vuelo.
 

Subespecies

    Leptidea sinapis sinapis
    Leptidea sinapis pseudodiniensis (Pfeiffer, 1927)
    Leptidea sinapis melanoinspersa (Verity, 1911)
    Leptidea sinapis colladoi

Pieris brassicae

La superfamilia papilionoidea hoy en día incluye siete familias: las cinco clásicas (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y  Nymphalidae) a las que se añaden las familias Hesperiidae y Hedylidae, anteriormente consideradas como superfamilias independientes (Hesperioidea y Hedyloidea respectivamente).

La familia Pieridae es una extensa familia  que incluye unos 84 géneros y más de 1100 especies, la mayoría de América tropical y el Sureste asiático.

La familia Pieridae se subdivide en cuatro subfamilias:

• Pseudopontiinae (1 solo género, Pseudopontia, con 5 especies)
• Dismorphiinae (7 géneros)
• Pierinae (55 géneros)
• Coliadinae (14 géneros)

La Subfamilia Pierinae contiene 6 tribus:

• Tribu Teracolini Reuter, 1896 (Colotini o grupo Colotis)
• Tribu Nepheroniini Braby, 2014
• Tribu Anthocharidini Scudder, 1889 (Anthocharini)
• Tribu Leptosiaini Braby, 2014
• Tribu Elodinini Braby, 2014
• Tribu Pierini Duponchel, 1835

La tribu Pierini engloba a los siguientes géneros:

• Aoa de Nicéville, 1898
• Aporia Hübner, 1819
• Appias Hübner, 1819
• Archonias Hübner, 1825
• Ascia Scopoli, 1777
• Baltia (género) Moore, 1878
• Belenois Hübner, 1819
• Catasticta Butler, 1870
• Cepora Billberg, 1820
• Charonias Röber, 1908
• Delias Hübner, 1819
• Dixeia Talbot, 1932
• Eucheira Westwood, 1834
• Ganyra Billberg, 1820
• Glennia Klots, 1933
• Hypsochila Ureta, 1955
• Infraphulia Field, 1958
• Itaballia Kaye, 1904
• Leodonta Butler, 1870
• Leptophobia Butler, 1870
• Leuciacria Rothschild et Jordan, 1905
• Melete Swainson, 1831
• Mylothris Hübner, 1819
• Neophasia Behr, 1869
• Pereute Herrich-Schäffer, 1867
• Perrhybris Hübner, 1819
• Phulia Herrich-Schäffer, 1867
• Piercolias Grote, 1903
• allia Klots, 1933
• Pieris Schrank, 1801
• Pierphulia Field, 1958
• Pontia Fabricius, 1807
• Prioneris Wallace, 1867
• Reliquia Ackery, 1975
• Saletara Distant, 1885
• Tatochila Butler, 1870
• Theochila Field, 1958
• Udaiana Distant, ?

El Género Pieris Schrank, 1801 incluye a 33 especies. A las marioposas de este género se las conoce como mariposas de la col ya que las larvas de muchas especies de este género se alimentan vorazmente de coles y otros miembros de la familia Brassicaceae. En la actualidad se conocen un número de adaptaciones bioquímicas de las mariposas a los llamados glucosinolatos de estas plantas: pueden neutralizar estas toxinas y se han especializado en digerir estas plantas al punto que no pueden alimentarse de plantas que carecen de glucosinolatos.

Como curiosidad podemos contar que podemos distinguir el sexo de muchas de estas mariposas con luz ultravioleta pues las hembras de muchas Pieris reflejan la luz ultravioleta mientras que los machos la absorben por los pigmentos que tienen en las escamas de las alas.

Pieris brassicae (Linnaeus, 1758), la blaca de la col.

Esta mariposa fue descrita por Carlos Linneo en 1758. La larva se alimenta de hojas de plantas de la familia Brassicaceae o rucíferas, especialmente de la col, es de ahí de donde le viene su nombre vulgar.

Su distribución abarca casi toda Europa, Norte de África y gran parte de Asia, hasta el Himalaya, China, Rusia y Japón. Se han encontrado unos pocos ejemplares en Norte América, pero no parece establecida. En 2010 se la encontró en Nelson, Nueva Zelanda.

Los los imagos de ambos sexos miden entre 50 y 60 mm de envergadura, siendo los machos algo mas pequeños que las hembras. Ambos sexos se caracterizan por tener una extensa mancha negra en el ápice del anverso de las alas anteriores, pero la hembra, además de esta mancha, tiene dos puntos negros destacados en la zona postdiscal de esas mismas alas y otra mancha negra alargada en el margen interno de las alas anteriores. El reverso alar en ambos sexos es de color blancoamarillento y sin un dibujo claro.

En la segunda generación el colorido es más claro. Las manchas negras normalmente son más oscuras en las generaciones nacidas en verano. Ventralmente son de color verde pálido lo que les sirve para pasar desapercibidas cuando se posan en los arbustos.

Fijaros en esta fotografia como la mancha apical se estiende por igual tanto por la costa como por el borde posterior del ala anterior y tiene su borde medial en forma de C. Esta característica sirve para que la diferenciemos de otras especies de Pieris muy similares.

La mariposa Pieris brassicae es esencialmente diurna y muy activa en las horas más calurosas del día, permaneciendo en ocasiones bajo la sombra de las hojas. Precisamente es ahí, bajo las hojas, donde realiza la puesta de huevos que realiza en grupos de 20 a 50 unidades, llegando en ocasiones hasta los 100. Si el tallo es tierno, también puede realizar su puesta sobre ellos. Estos huevos de color amarillo pálido son algo alargados con unas dimensiones que no sobrepasan los 1,5 mm de largo ni los 0,5 de ancho.

Los huevos eclosionan en 5-15 días, apareciendo las orugas, que en un primer estadio se comportan de forma gregaria, observándose grupos de pequeños individuos sobre una misma hoja. Tienen 3-6 generaciones anuales. Se van sucediendo las generaciones hasta la llegada del frío a mediados de otoño, entonces la última generación pupa, pasando el invierno en este estadio y reapareciendo los adultos en primavera.

Las orugas son muy voraces  pudiendo producir intensas defoliaciones de la col pero respetando los nervios de la hoja.

También afectan a la cosecha de forma indirecta produciendo un daño cosmético, al dejar restos de excrementos sobre la misma, los cuales se acumulan en los cogollos y en la inserción de las hojas.


Cuando la oruga alcanza su madurez se transforma en una crisálida de color verde amarillenta con puntos negros, forma en la que estos lepidópteros pasan el invierno. Se suele quedar sobre la planta huésped, pero también sobre paredes y piedras cercanas al cultivo. Cuando estas eclosionan, las mariposas se aparean y vuelve a comenzar el ciclo. Pueden ser parasitadas por larvas de la avispa apánteles glomeratos que se desarrollan en su interior (entre 15-20 individuos en una sola oruga).

Pieris napi

Hablaré hoy de nuevo de otro lepidóptero perteneciente a la Familia Pieridae, Subfamilia Pierinae, Tribu Pierini y Género Pieris.

Pieris napi (Linnaeus, 1758)

Inicialmente descrita como Papilio napi por Linneo en 1758, fue trasladada al género Pieris por Franz Paula von Schrank en 1801. quedado como Pieris napi tras haber recibido muchos mas nombres diferentes que hoy se consideran sinónimos.

La palabra Pieris deriva del griego “Pieria”, nombre de una región costera en el golfo de salónica, lugar donde nacieron las musas y Orfeo, o quizás de “Pieros”, padre de las musas. El término napi hace referencia al nabo o colza (Brassica napus), la planta nutricia de la especie.

Esta mariposa es bastante común distribuyéndose por África, Europa, Rusia occidental y Asia Menor y Central, así como los países de la bahía de Bengala y el archipiélago japonés. Falta en algunas islas mediterráneas como Mallorca, Cerdeña o Chipre.

Su hábitat se encuentra entre el nivel del mar y elevadas altitudes, hasta 2500 m en Europa central, 2600 m en Italia y 3600 m en Marruecos. Se la encentra en zonas húmedas con muchas flores, en márgenes de bosques y bosques de ribera con gran cantidad de flores.

Actualmente se reconocen 13 subespecies, que con sus áreas de distribución son:

• Pieris napi napi – Europa.
• Pieris napi lusitanica de Sousa 1929 – Portugal.
• Pieris napi britannica Verity 1911 - islas Británicas.
• Pieris napi lappona Rangnow 1935 - norte de Suecia y Finlandia.
• Pieris napi adalwinda Fruhstorfer 1909 - norte de Europa.
• Pieris napi keskuelai Eitschberger 2001 - Urales polares.
• Pieris napi maura Verity 1911 - Argelia y oeste de Túnez.
• Pieris napi atlantis Oberthür 1925 – Marruecos.
• Pieris napi segonzaci Le Cerf 1923 – Marruecos.
• Pieris napi muchei Eitschberger 1984 - Asia Central.
• Pieris napi japonica Shirôzu 1953 – Japón.
• Pieris napi napoleon Eitschberger 1990.
• Pieris napi meridionalis Heyne 1895 - cordillera del Himalaya en el golfo bengalí.

Esta especie es generalmente trivoltina, con una primera generación que vuela a principios de la primavera. La segunda generación aparece a principios del verano y la tercera a principios del otoño. En las zonas más cálidas y en buenos años puede haber una cuarta generación. Hay un gran polimorfismo de la especie existiendo diferencias en la intensidad del color entre las mariposas de la primera generación y las de las siguientes generaciones, que son mas claras, así como entre poblaciones de diferentes lugares e incluso entre diferentes individuos de la misma población.

Es una mariposa de tamaño mediano a pequeño: los machos miden entre 4,5 y 5 cm de envergadura y las hembras entre 4 y 5 cm. Como oras Pieris, tienen una cabeza pequeña con antenas en forma de maza, y palpos bien desarrollados. Sus alas anteriores forman un ángulo agudo en su base, son de color blanco con manchas apicales de color negro en el anverso. Las de los machos tienen la costa grisácea y y la mancha apical a veces se ve interrumpida por trazos negros de pequeño tamaño haciendo que al extenderse por el borde posterior del ala lo haga dibujando triángulos de vértice medial. La zona basal es gris en su parte proximal y blanca en la distal, las zonas discal, postdiscal y submarginal son también blancas con las venas resaltadas finamente en gris. En la zona postdiscal aparece una mancha negruzca en E3.

Las alas posteriores son redondeadas, blancas con una mancha postdiscal negra en E7 por el anverso y con dos nervios anales característicos por el reverso que es de color blanco y amarillo limón intenso en la primera generación, y pálido en las demás. En la primera generación estas alas son amarillo intenso con las venas marcadas por gruesos trazos verdosos, siendo la mancha de E7 verdosa también. Son precisamente las manchas grisáceas y nervaduras verdosas del reverso lo que hace que esta mariposa sea mas fácilmente diferenciable de otras Pieris con las que se puede confundir, como P. brassicae, P. rapae, P. mannii, o P. ergane

Las alas de las hembras son similares, con manchas de mayor extensión. El anverso de las anteriores posee una zona basal más oscura, con una mancha negra y alargada en E1a y otras tres manchas postdiscales negras en E1b, E3 y E5 que se confunde con la mancha apical.

El problema suele ser diferenciar las otras pieris entre sí, para lo cual nos puede ser de utilidad el análisis de la mancha apical del anverso del ala anterior. En la Pieris brassicae esta mancha es grande y se extiende por igual por la costa como por el borde posterior del ala, dejando un borde interno cóncavo, en forma de “C”, en cambio Pieris rapae tiene una mancha apical que avanza mucho mas por la costa que por el borde posterior del ala, teniendo la mancha una forma mas o menos triangular. Pieris manii tiene una mancha apical que se estrecha muchísimo y baja por el borde del ala hasta v3-v4, siendo mas extensa por la costa, dejando un borde interno de la mancha en forma medio de “S”. En cambio Pieris ergane tiene una macha apical de forma casi cuadrada.



 
Obsérvese como después de la primera generación la coloración es mucho menos intensa







Las hembras realizan la puesta de los huevos de uno en uno sobre el reverso de las hojas y tallos de las crucíferas que servirán de alimento a sus orugas, dejando un huevo en cada pie de planta hasta poner unos 150. Unos 15 días después de la puesta eclosiona la oruga. Las orugas de esta mariposa son cilíndricas y alargadas, de color verde amarillento, tienen una cabeza pequeña y carecen de espinas.

Las plantas nutricias son colza, col, matacandil, mostaza, hierba de ajo o berro de prado, pero también se pueden alimentar de carraspique, mostaza salvaje, nabo, rabaniza, rábano picante, berro amargo (Brassica oleracea, Brassica napus, Reseda lutea, Sisymbrium officinale, Alliaria petiolata, Cardamine pratensis, Sinapis arvensis, Nasturtium officinale, Biscutella, Lepidium heterophylum, Raphanus, Lunaria, Hesperia, Arabis glabra, Arabis hirsuta, Alyssum). Precisamente el que se pueda alimentar de toda esta variedad de plantas y no circunscriban su dieta a una única planta es una de las cosas que posibilita que la mariposa pueda hasta tener cuatro generaciones al año, pues tiene alimento durante todo el tiempo.

Las crisálidas, forma en la que invernan estos lepidópteros, son de color verde amarillento o grisáceo, con puntos negros y se cuelgan por el cremáster de los tallos de las plantas hospedadoras, fijándose a las mismas por un cíngulo de seda.