domingo, 25 de junio de 2017

Libélulas y caballitos del diablo

El Orden Odonata incorpora en la actualidad unas 6000 especies entre las que se incluyen las libélulas y los caballitos del diablo.

El término Odonata deriva de la palabra griega “odontos” que significa diente.

Los odonatos junto con efemerópteros  (orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos conocidos vulgarmente como  efímeras, efémeras o cachipollas) formaban el antiguo grupo de los Paleópteros (paleóptero es un termino que deriva del griego “paleos” que significa antiguo y “pteron” que significa ala) que hoy ya no se acepta al ser un grupo parafilético, es decir, incluye al ancestro común de los miembros del grupo pero no a todos sus descendientes. Este grupo incluía los grupos mas antiguos de insectos alados, la mayoría ya extinguidos, que no podían plegar las alas sobre el abdomen.

Los odonatos se han subdividido tradicionalmente en dos subórdenes: Anisopteros (las libélulas) y Zygopteros (los caballitos del diablo), pero recientes revisiones de su filogenia sugieren que el suborden Anisoptera es parafilético por lo que debería rechazarse y clasificarse a los odonatos en   Suborden Zygoptera y Suborden Epicrota, este último con dos Infraórdenes: Anisozygóptera y Anisoptera. Por tanto, los anisópteros serían en realidad un infraorden y no un suborden.

En la Península Ibérica el orden Odonata presenta 76 especies. Son 77 taxones agrupados en 35 géneros y 9 familias.

Los adultos de los odonatos son fáciles de reconocer porque ya de entrada son cabezones, con una cabeza mas ancha que el resto del cuerpo, unos ojos compuestos enormes, una boca de tipo masticador con dos grandes mandíbulas y dos antenas muy cortas.  Hay diferencias sustanciales en las cabezas de   los anisópteros y los zigópteros que sirven para reconocerlos:
Tienen además un tórax grande y globuloso, con el mesotórax y el metatórax soldados formando lo que se llama un sintórax,  un abdomen largo y delgado constituido por once segmentos y dus patas son robustas y con numerosas espinas.

La segmentación abdominal en los odonatos sigue el siguiente patrón:
Poseen cuatro alas membranosas largas, estrechas y trasparentes, con una nervación compleja y reticulada. Tienen además una mancha característica cerca del ápice del ala que se denomina Pterostigma y que es útil para su identificación y clasificación taxonómica.



Los odonatos viven en ambientes acuáticos porque el agua es imprescindible para el desarrollo de sus ninfas que son acuáticas.  Por ello a sus ninfas les damos el poético nombre de  Nayades (una nayade era una ninfa de la mitología grecolatina que vivía en los rios, lagos o fuentes). Se caracterizan por sufrir una metamorfosis simple (hemimetabolia) por lo que no tienen fase de pupa. Tienen una cabeza pentagonal o rectangular con dos grandes ojos compuestos, tres ocelos y un par de antenas cortas como los adultos.  Lo mas característico es su aparato bucal que tiene un labio muy modificado (lo llamamos máscara) que mantiene plegado bajo la cabeza y que proyecta hacia adelante para capturar las presas.  Su tórax es similar al del adulto. Su abdomen tiene tras láminas branquiales apicales llamadas Zigópteros y sus alas se reducen a solo un esbozo.

Los odonatos son predadores. Los adultos capturan insectos al vuelo con sus patas formando una especie de cesta y las ninfas se alimentan de invertebrados y de pequeños vertebrados acuáticos (peces pequeños y renacuajos). Los machos de los odonatos son muy territoriales y algunas hembras cuando ponen los huevos también, para defender la puesta.

Los odonatos viven entre uno y seis meses. Su reproducción es  sexual y el apareamiento tiene lugar con frecuencia en pleno vuelo. Como el orificio genital de las hembras se encuentra en el octavo segmento abdominal y el órgano copulador de los machos en el segundo, lo que hace que para la cópula el macho tenga que sujetar con el extremo distal de su abdomen a la hembra por la nuca y esta pliegue su abdomen ventralmente hasta alcanzar con su octavo segmento abdominal el segundo del macho.

Antes de la cópula los machos realizan lo que llamamos una “parada nupcial” consistente en un vuelo ondulante característico, subiendo y bajando para atraer a la hembra, para posteriormente hacer los dos un vuelo conjunto que denominamos vuelo nupcial.

La puesta de la hembra es en el agua y el desarrollo postembrionario de la larva pasa por una primera fase de neánida seguida de una segunda fase de ninfa, que posteriormente sufre una metamorfosis fuera del agua (en los tallos de plantas, rocas, depósitos de agua) y varias mudas hasta alcanzar el estado adulto. 

EL INFRAORDEN ANISÓPTERA

La palabra Anisóptera deriva del griego “anisos” que significa desigual y “ptero” que significa ala. Estos animalillos son pues Odonatos que tienen las alas desiguales dos a dos.

Los anisópteros son lo que conocemos vulgarmente como libélulas, o libélulas verdaderas si utilizamos el término libélula vulgarmente para referirnos a todos los odonatos en su conjunto.

Ya dije antes que son Paleópteros, por lo que no pueden plegar sus dos pares de alas característicamente transparentes y reticuladas, sobre su alargado abdomen.

Dentro de los anisópteros distinguimos las siguientes Familia:
  • Familia Gomphidae
  • Familia Austropetaliidae
  • Familia Aeshnidae
  • Familia Petaluridae
  • Familia Macromiidae
  • Familia Neopetaliidae
  • Familia Cordulegastridae
  • Familia Corduliidae
  • Familia Synthe mistidae
  • Familia Chiorogomphidae
  • Familia Libellulidae

Los libellúlidos (Familia libellulidae)

son la familia más grande del orden Odonata. Tienen un tamaño muy variable, entre los 25-50 mm y cuerpo robusto. La cabeza es redonda y aplanada, de colores claros o vivos y con los ojos grandes, multifacetados (alrededor de 30.000 facetas dispuestas de tal forma que le permiten un campo visual de casi 360º ) , juntos en la parte posterior de la cabeza, brillantes y de colores vistosos (azul, verde, rojo celeste).  Estos ojos le permiten ver a su presa desde una distancia de 12 m. La coloración del cuerpo de las libélulas es muy variable (rojo, amarillo, celeste, magenta). Algunas especies también las alas de colores. En muchas especies el macho y la hembra tienen diferente coloración. Las hembras tienen el abdomen más grueso que el de los machos y carecen de ovipositor. Una curiosidad interesante es que los machos tienen un órgano que tiene como función retirar el esperma que la hembra pudiera tener de la fecundación de otros machos. Las alas son grandes y anchas en la base y se diferencian las primeras de las segundas en la forma y venación. Tienen un vuelo rápido y generalmente cuando se posan lo hacen con las alas abiertas hacia delante.

Están presentes en casi todos los tipos de ambientes acuáticos pero se las ve con mas frecuencia en  lagunas y ríos de áreas abiertas. Se alimentan de mosquitos, moscas, abejas, mariposas y polillas, sin picar a los humanos, por lo que para nosotros son valiosos predadores que nos ayudan a controlar las poblaciones de determinados artrópodos posibles vectores de enfermedades para el ser humano o plagas para los agricultores.

Los machos son muy territoriales y los encuentros entre machos con territorios adyacentes son muy frecuentes, haciendo que permanezcan la mayor parte del tiempo en vuelo y peleando entre sí. Las hembras se acercan al territorio del macho solo para copular y desovar. Después de la cópula generalmente el macho acompaña a la hembra.  Mientras ella pone los huevos cerca del agua sobre plantas flotantes o que sobresalen de la superficie, dejándolos caer desde cierta altura o bien tocando la superficie del agua con el ápice del abdomen, el macho la sujeta con sus apéndices abdominales o vuela sobre ella defendiéndola del acoso de otros machos.

Las hembras tienen varias maneras de desovar: tocando la superficie del agua con el ápice del abdomen, ya sea en vuelo suspendido o mientras recorren el territorio del macho, o bien dejando caer los huevos al agua desde cierta altura. Las hembras de algunas especies  se sumergen por completo para poner sus huevos y otras ponen los huevos entre pequeñas grietas de barro o musgo. De estos huevos saldrán las ninfas que se alimentaran debajo de la superficie del agua de larvas de mosquitos, otros invertebrados o incluso vertebrados como renacuajos y pequeños peces. Excepcionalmente algunas ninfas cazan fuera del agua. Como curiosidad podemos decir que para estas larvas es de gran importancia su “culo” pues respiran por branquias que tienen en el recto y tienen la capacidad de desplazarse rápidamente por el agua gracias a un impulso originado por una expulsión de agua repentina que ocurre a través del ano.

El ciclo vital de los libellúlidos dura desde la fase de huevo hasta que muere el adulto de 6 meses a 6-7 años.  La etapa larval de libélulas de gran tamaño puede durar hasta cinco años. En las especies más pequeñas, esta etapa puede durar entre dos meses y tres años. La etapa voladora de las especies adultas más grandes de la libélula, puede durar de cinco a seis meses.

La Familia Libellulidae comprende las siguientes subfamilias (con 142 géneros):
  • Brachydiplacinae
  • Leucorrhiniinae
  • Libellulinae
  • Onychothemistinae
  • Palpopleurinae
  • Sympetrinae
  • Tetrathemistinae
  • Trameinae
  • Trithemistinae
  • Urothemistinae
  • Zygonychinae
  • Orionothemis (género en incertae sedis)


Los machos de muchas especies de esta familia suelen ser de tonos azulados, mientras que las hembras presentan diversos tonos de marrón, a veces con manchas en el abdomen. Como casi todas libélulas, suelen posarse en palos, cañas o piedras cerca del agua, volando para capturar insectos y luego regresar a su percha.

*Muchas especies antes atribuidas al género Libellulinae se clasifican actualmente en otros géneros.

El Género Orthetrum (Newman, 1833), es uno de los incluidos en esta familia.

Dentro de este género el tamaño de los individuos adultos es muy variable, por ejemplo en los ejemplares Africanos el tamaño varía entre 22 y 50 mm. Las hembras adultas y los machos jóvenes tienen el cuerpo de un color amarillo a marrón con manchas negras (característica útil para distinguir a los individuos a nivel de especie). Sin embargo los machos adultos adquieren un color corporal azulado-grisáceo y no es fácil de averiguar a que especie del género pertenece, pues las hay muy parecidas.

Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1789)

Esta especie del género Libélulla tiene el cuerpo bastante pequeño y delgado.
Ejemplar macho de Orthetrus coaerulescens

Tienen la cabeza con la cara de color amarillento que se va oscureciendo con la edad.

El tórax es pardo y no presenta trazos laterales blanquecinos ni amarillos, aunque en la parte frontal del sintórax presenta dos bandas claras amarillentas.

Las alas son hialinas, ligeramente ahumadas en el extremo, y en la hembra ligeramente teñidas de amarillo en la parte anterior. Al igual que la cara, las alas se oscurecen en los individuos de más edad. Tienen un pterostigma amarillo rodeado de venas negras y de más de 3 mm de longitud. L membránula es blanca.

El abdomen es ligeramente más corto que las alas posteriores, delgado y se etrecha de forma progresiva más que el de O. brunneum, los que es de utilidad para diferenciarlos. Es de color amarillo pardo con líneas negras, pero con el tiempo se vuelve pardo en la hembra, mientras que en el macho se recubre de pruinescencia azul.
Ejemplar macho de Orthetrus coaerulescens
Mismo ejemplar macho de Orthetrus coaerulescens
Imagen con mas detalle de cabeza, tórax y patas del mismo ejemplar anterior

EL SUBORDEN ZYGÓPTERA

Los zigópteros (Zygoptera) se conocen vulgarmente con el nombre de caballitos del diablo o como damiselas (del inglés damselfly, "mosca damisela"). Se diferencian de otros odonatos porque sus alas en descanso se alinean junto al abdomen y porque los ojos están considerablemente separados.

Como ya dijimos al hablar de todos los odonatos en general, son hemimetábolos, es decir, sufren metamorfosis incompleta. Sus ninfas son acuáticas, can branquias grandes y esternas situadas al final del abdomen. Debido a ello las hembras ponen los huevos en el agua o la vegetación sumergida aunque en ocasiones lo hacen en lo alto de árboles o cavidades que reciben agua de lluvia.

Las ninfas se alimentan de  larvas de mosquitos, Daphnia y otros organismos acuáticos. El adulto come moscas, mosquitos y otros insectos de pequeño tamaño. Algunas especies tropicales grandes se alimentan de arañas.

Superfamilias y familias del Suborden Zygóptera:

Superfamilia Lestoidea Chlorolestidae

  • Hypolestidae
  • Lestidae
  • Lestoididae
  • Megapodagrionidae
  • Perilestidae
  • Pseudostigmatidae
  • Synlestidae

Superfamilia Hemiphleboidea Hemiphlebidae

Superfamilia Coenagrionoidea Coenagrionidae

  • Platystictidae
  • Platycnemidae
  • Protoneuridae
  • Pseudostigmatidae

Superfamilia Calopterygoidea Amphipterygidae

  • Calopterygidae
  • Chlorocyphidae
  • Epallagidae
  • Heliocharitidae
  • Polythoridae
  • Calopterygidae Pinhey, 1982

Los calopterígidos (Calopterygidae)

La palabra caloptérido deriva del griego “kalós” que significa bello y “pteron” que significa alas. Precisamente a estos odonatos se les dio este nombre porque sus alas son realmente bellas, todas de ancho similar y de forma ovalada sin pedúnculo, y se van estrechando paulatinamente hasta la base, poseen una venación densa con numerosas venas antenodales, y no tienen pterostigma o si existe este es de color blanquecino.

Los calopterígidos tienen un tamaño mediano (entre 45 a 60 mm), cuerpo esbelto y patas largas y finas. La cabeza es transversalmente alargada con los ojos separados por un espacio mayor a la medida de un ojo. Ambos sexos tienen la cabeza negra, a veces con la boca de color verde metálico. En su mayoría tienen brillo metálico.

Los machos presentan en la región dorsal del tórax una coloración púrpura e iridiscente; los lados del tórax son negros con bandas pardo claro o crema y sus alas  tienen una mancha roja en la región basal y las puntas rojas o pardas.
Las hembras tienen el tórax pardo o negro, con áreas verde o rojo oscuro iridiscente en el dorso o a los lados. Sus alas son castaño claro, sin manchas rojas. El abdomen es más corto y grueso que el de los machos, de color castaño, y provisto de ovipositor.

El vuelo en esta familia es lento. Los machos son territoriales pero generalmente permanecen pocos días e incluso pocas horas en un mismo territorio. Para vigilarlo se posan a unos 40 a 90 cm del agua.  En algunas especies las hembras se posan más alto que los machos. El desove lo realizan en los tallos de plantas acuáticas y bajo la vigilancia del macho con el que se han apareado e incluso este puede mantener enganchada a la hembra mientras ella desova. Su ciclo vital es similar al del resto de los odonatos.

Calopteryx virgo Linnaeus, 1758

Esta especie se distribuye por Europa (salvo el extremo Norte), África del Norte, Oriente Próximo y Asia septentrional.

El cuerpo del macho es de color azul metálico, con los tres últimos segmentos teñidos ventralmente de rosa claro. Sus alas son de color azul-violeta oscuro brillante desde muy por delante del nodo y a veces desde la base. En ocasiones el ápice del ala es hialino.
La hembra presenta el cuerpo enteramente verde brillante. Las alas están más ensanchadas que las otras especies del género y son de color rojizo más o menos ahumado según la edad, con el pterostigma bastante alejado del extremo del ala (la distancia que lo separa del ápice es de aproximadamente un tercio de la que le separa del nodo).
Las patas en ambos sexos son negras.