viernes, 12 de abril de 2019

Las efímeras

El Orden Ephemeroptera es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos géneros. Su nombre deriva de la palabra griega “ἐφήμερος” (ephḗmeros) que significa de un día y” πτερόν” (pteron) que significa ala.

Los efemerópteros son conocidos comúnmente como efímeras, efímeras o cachipollas, y se encuadran dentro la Subclase Pterigotos que como sabemos incluye a todos los insectos alados y a algunos sin alas debido a que son claramente descendientes de antepasados alados y que han perdido las alas durante su historia evolutiva como resultado de una adaptación a la vida parasítica o a la vida bajo tierra. Los insectos pertenecientes al Orden Ephemeróptera tienen una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Las alas posteriores, cuando están presentes, son siempre considerablemente menores que las del par anterior.

El Orden Ephemeroptera Shipley, 1904 lo podemos clasificar de la siguiente manera:

  • Suborden Pannota

Superfamilia Ephemerelloidea

Familia Ephemerellidae
Familia Leptohyphidae
Familia Tricorythidae

Superfamilia Caenoidea

Familia Baetiscidae
Familia Caenidae
Familia Neoephemeridae
Familia Prosopistomatidae

  • Suborden Schistonota

Superfamilia Baetoidea

Familia Ameletopsidae
Familia Ametropodidae
Familia Baetidae
Familia Oniscigastridae
Familia Siphlonuridae

Superfamilia Heptagenioidea

Familia Coloburiscidae
Familia Heptageniidae
Familia Isonychiidae
Familia Oligoneuriidae

Superfamilia Leptophlebioidea

Familia Leptophlebiidae

Superfamilia Ephemeroidea

Familia Behningiidae
Familia Ephemeridae
Familia Euthyplociidae
Familia Palingeniidae
Familia Polymitarcydae
Familia Potamanthidae

En la Península ibérica podemos encontrarnos representantes de los siguientes géneros

  • Superfamilia Baetoidea Leach, 1805

Familia Baetidae Leach, 1815: Género Acentrella, Género Alainites, Género Baetis, Género Baetopus, Género Centroptilum, Género Cloeon, Género Nigrobaetis, Género Procloeon, Género Pseudocentroptilum y Género Pseudocloeon
Familia Siphlonuridae Ulmer, 1920: Género Siphlonurus

  • Superfamilia Caenoidea Newman, 1853

Familia Caenidae Newman, 1853: Género Brachycercus y Género Caenis
Familia Prosopistomatidae Lameére, 1917: Género Prosopistoma

  • Superfamilia Ephemerelloidea Klapálek, 1909

Familia Ephemerellidae Klapálek, 1909: Género Drunella, Género Eurylophella, Género Serratella y Género Torleya

  • Superfamilia Ephemeroidea Latreille, 1810

Familia Ephemeridae Latreille, 1810: Género Ephemera
Familia Polymitarcyidae Banks, 1900: Género Ephoron
Familia Potamanthidae Albarda, 1888: Género Potamanthus

  • Superfamilia Heptagenioidea Needham, 1901

Familia Heptageniidae Needham, 1901: Género Ecdyonurus, Género Electrogena, Género Epeorus, Género Heptagenia y Género Rhithrogena
Familia Isonychiidae Burks, 1953: Género Isonychia
Familia Oligoneuriidae Ulmer, 1914: Género Oligoneuriella y Género Oligoneuriopsis

  • Superfamilia Leptophlebioidea Banks, 1900

Familia Leptophlebiidae Banks, 1900: Género Calliarcys, Género Choroterpes, Género Habroleptoides, Género Habrophlebia, Género Leptophlebia, Género Paraleptophlebia y Género Thraulus.


En Galicia se conocen de momento 46 especies y 25 géneros de 8 familias distintas. La mayoría distribuidas en Coruña y Pontevedra.

A pesar del nombre que reciben en algunos países y que las refieren al mes de Mayo (en inglés Mayflies "moscas de mayo") no están de ninguna manera confinadas a este mes y se pueden encontrar una u otra especie a lo largo de todo el verano. Todas son voladores mediocres y, excepto cuando son arrastradas por el viento, raramente se las encuentra dentro del agua.

La mayor parte de las efímeras de España y Europa son insectos bastante pequeños, de menos de 12 mm de envergadura. La efímera Europea de mayor tamaño es Palingenia longicauda que tiene las alas de color mas bien ahumado. Ephoran virgo es también fácilmente identificable por sus alas de color blanco nublo. Los miembros de la familia Oligonéuridae se pueden reconocer enseguida por sus poquísimas venas alares.

La efímera adulta tiene un cuerpo muy fino y alas transparentes y delicadas. Las alas posteriores son considerablemente menores que las del par anterior y pueden faltar completamente. Tal como debería de esperarse de un insecto en el que las alas delanteras son dominantes, el mesotórax es la región torácica mayor, siendo los segmentos del pro- y del mesotórax mas bien insignificantes.

Ninguna de nuestras especies puede considerarse de brillante colorido, siendo los colores dominantes pardo y amarillo. Las alas de algunas especies parecen tener un brillo metálico cuando reciben la luz en determinados ángulos, pero los colores languidecen después de la muerte y la identificación por medio de los colores no es fácil en absoluto.

La clasificación de las efímeras depende de la venación alar pero aquí también existen problemas debido a que las venas a menudo son tan tenues como para resultar casi invisibles. Cuando descansan, las efímeras sostienen las alas verticalmente, puesto que son completamente incapaces de doblarlas hacia atrás a lo largo del cuerpo.

Las patas anteriores de los machos de las efímeras son relativamente largas y las emplean para sujetarse a la hembra durante el apareamiento. Por otra parte, las patas son débiles y finas y las emplean solo para sostenerse sobre la vegetación. Las colas consisten en un par de largos cercos filamentosos, con un filamento central o sin el. Entre las efímeras Europeas el número de colas es constante para familias determinadas, aunque pueden estar dañadas o faltar una o mas de una en un individuo en particular.

Los ojos compuestos son absolutamente grandes y bien desarrollados. Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos. Las antenas son pequeñas.

Poseen genitales pares, el macho dos edeagos y la hembra dos gonoporos. En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.

Las efímeras adultas no se alimentan, sus piezas bucales están reducidas y son completamente ineficaces.

Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce (náyades o ninfas) del tipo campodeiforme, con patas y antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado. La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la parte delantera. Poseen dos grandes ojos compuestos, tres ocelos y un par de antenas filiformes de longitud variable situadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y un labio. El tórax se divide de tres segmentos: protórax y mesotórax (este último muy desarrollado). Las pterotecas o estuches alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas especies puede estar ausente en el metatórax. Cada segmento cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña. Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas. El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o paracerco. Todas las especies de efemerópteros poseen tres cercos en su estado de ninfa, con una sola excepción, la del Género Epeorus, de la Familia de los Heptagénidos, que tienen solamente dos. Habitualmente se les encuentra en la proximidad del agua.

Las ninfas están admirablemente adaptadas a sus nichos particulares. podemos distinguir cinco tipos:

1) Nadadoras como Siplonuridae.
2) Reptantes como Leptophlebiidae, Potamantidae, Caenidae.
3) Aferradoras como Baetis, Heptageniidae, Oligoneuriidae.
4) Trepadoras como Ephemerellidae.
5) Excavadoras como Ephemeridae, Polymitarcidae.

Las efímeras son los únicos insectos que mudan después de haber llegado a la fase alada. Tras la fase de ninfa y antes de la de imago, estos insectos pasan por la fase de subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. El desarrollo de las alas comienza en los últimos estadios larvarios con la formación de unos lóbulos, apreciables a simple vista, que se van desarrollando en el paquete alar situado en la parte superior del tórax, hasta llegar a su total madurez, momento en el que la ninfa propiamente dicha emerge rompiendo la cutícula que la envuelve, desplegando éstas y transformándose en el subimago. El subimago, tras la eclosión, permanece algunos minutos sobre la superficie del agua, a la deriva de la corriente, mientras bombea permanentemente sangre a través de las venas y los retículos de las alas para que éstas tomen la fuerza y consistencia necesarias que les permita iniciar el vuelo que ha de llevarlo a algún apartado lugar de la vegetación próxima a la orilla donde permanecerán en reposo por un período de tiempo que va desde unas horas a dos o tres días. Tras la última y definitiva mutación aparecen los imagos, de colores más claros y brillantes que los de los subimagos, que suelen ser más oscuros y apagados que aquéllos.

La vida de los adultos es corta y es la razón del nombre científico del grupo (Ephemeros es un término griego que significa "que vive un día"). Muchas especies viven menos de un día en el estadio adulto: emergen al caer la tarde y por la mañana han muerto. Otros pueden vivir hasta una semana. Dolania americana tiene la vida más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco minuto1s. Durante esta breve existencia aérea los insectos aseguran la continuidad de la especie apareándose y poniendo huevos. El apareamiento y la copulación tienen lugar en pleno vuelo: machos y hembras danzan en rítmico y acrobático baile sobre la superficie del agua y en sus inmediaciones, y sus vuelos van atrayendo progresivamente a un mayor número de insectos que, en determinados momentos, llegan a formar verdaderos enjambres. La puesta de los huevos tiene lugar en el intervalo de una hora más o menos, aunque el mal tiempo puede retrasarlo durante algunas horas. Ponen los huevos uno a uno o en tandas, dejándolos caer en el agua, aunque algunas veces pueden descender al interior del agua para poner los huevos y habiendo cumplido su misión, mueren y son deborados por los peces. Los murciélagos, golondrinas y libélulas también capturan su parte de efímeras antes de que caigan en el agua- Así el ciclo comienza de nuevo con el nacimiento de las larvas, cuya vida acuática va a tener una duración aproximada de un año, excepción hecha de las larvas de la familia de los efemérides, cuyo ciclo es de dos a tres años. La duración del ciclo completo de la vida de las efémeras varía según las especies: univoltinas (una sola generación por año), bivoltinas (dos generaciones por año), multivoltinas (más de dos generaciones por año), semivoltinas (una generación cada dos años), partivoltinas una generación cada tres años).

Todas nuestras nínfas de efímera tienen tres colas, incluso aquellas en que los adultos no tienen filamento central.-La mayor parte de nuestras efímeras completan su ciclo vital en un año, y alguna, particularmente en las regiones más cálidas, tienen dos puestas en un año. Se han registrado hasta 27 mudas en las ninfas de la efímera. La mayor parte de nuestras efímeras están ampliamente distribuidas, pero cada una tiene su hábitat preferido.

Entre los efeméridos (Ephemeridae) que podemos ver en nuestro país está Ephemera dánica, que tiene marcas pálidas en las alas.. Las ninfas son excavadoras de galerías. Se encuentra ceca de aguas lentas o quietas donde se acumula el limo. Las branquias ninfales son bastante plumosas y están dobladas sobre el abdomen como resultado de sus hábitos excavadores.

Los cénidos (Caenidae), tipificados por el género Caenis, son todos efímeras muy pequeñas que han perdido sus alas posteriores. Las alas anteriores tienen un fleco de pelos en la parte posterior y la venación reducida, existiendo solo unas pocas venas transversas dispuestas en una línea zigzagueante difusa a través del ala. Las ninfas son formas habitantes de los fondos de corrientes de movimientos lentos y al menos parcialmente carnívoras. SE las puede reconocer por la segunda branquia agrandada que forma una cubierta protectora sobre las que le siguen.

Las familias Leptophlebiidae y Ephemerellidae contienen ocho especies de tamaño mediano que miden entre 10 y 25 mm de envergadura.. Se pueden separar las dos familias por la venación alar pero las especies son por otra parte muy similares, con las alas trasparentes o pardo ahumadas y cuerpos pardos o amarillos.

Los miembros de la familia Betidae están divididos en cuatro géneros: Baetis y Centroptlium con alas posteriores y Cloeon y Procloeon sin ellas. Todas ellas miden menos de 25 mm de envergadura. Las ninfas son nadadoras pero en tanto que los dos primeros géneros prefieren las aguas corrientes los otros dos se encuentran mas a menudo en estanques y canales o incluso en los depósitos de agua y barriles.

Los miembros de la familia Siphlonuridae están ampliamente confinados a las regiones montañosas del norte y del oeste donde las ninfas frecuentan los lagos y corrientes. La única especie común es Siphlonurus lacustris que tiene 25 mm o mas de envergadura.

Los miembros de la familia Ecdyonuridae varían entre los 10 y 35 mm de envergadura y están ampliamente distribuidos, aunque son mas comunes en las comarcas montañosas, donde las corrientes son más rápidas y los lagos mas trasparentes. Las ninfas son del tipo aplanado, adaptadas a asirse a las piedras del lecho del río.

Las otras cinco familias mas corrientes que viven en el continente no llegan a las islas británicas. Estas familias son: Palingenidae Polymitarcidae, Oligoneuriidae, Ametropodidae e Isonychidae. Esta última hay todavía quien la considera como una subfamilia de Siphlonuridae.


Efímera: posiblemente Cloeon sp