Ammophila sabulosa

Hablaré hoy de otro himenóptero apocrito de la Superfamilia Apoidea y en concreto de la Familia Sphecidae Latreille, 1802. El que quiera saber o recordar las características fundamentales de esta familia puede consultar el escrito sobre Podalonia en el que introduje a esta familia. Ahora simplemente diré que desde 2014 se supone que esta familia es un clado y se clasifica en 5 subfamilias subdivididas en Tribus.

La Tribu aminophilini se caracteriza por estar formada por individuos de tamaño mediano o grande, con cuerpo alargado con un pecíolo largo seguido de un primer tergito mas o menos dilatado y alargado para formar un postpeciolo. La mandíbula tiene entre 1 a 3 dientes en el borde interno. Las alas poseen casi siempre 3 celdas submarginales, las segndas en general con dos venas recurrentes. El primer tarso de las hembras posee un peine. Las garras tienen un borde interno único con 1 o 2 dientes basales pequeños. La mayoría de Ammophilini cava su nido en el suelo; solo las especies del género Hoplammophila establecen sus nidos dentro de galerías preexistentes en madera. Las presas son casi siempre larvas de Lepidoptera o Hymenoptera Tenthredinidae; una excepción a esto es Eremochares que caza Acrididae.

En la Península ibérica podemos encontrarnos con tres géneros de la Tribu Ammophilini

• Género Ammophila W. Kirby, 1798
• Género Hoplammophila Beaumont, 1960
• Género Podalonia Fernald, 1927

Podemos intentar diferenciarlas con la siguiente clave dicotómica:

1.- Pecíolo formado por dos segmentos, primer esternito del gaster (S1) y primer tergito del gaster (T1); en la vista de perfil el ápice del esternito 1 no llega a la base del esternito 2(S2); visto de perfil, el spiraculo de T1 se halla ubicado en o más allá del vértice de S1 (Fig.1a) ………. Ammophila Kirby

- Peciolo formado de un único segmento: el esternito del gaster (S1); el ápice de S1 llega o sobrepasa la base de S2………. 2

2.- La unión del ápex del primer esternito (peciolo) se superpone a la base del segundo esternito en muchas especies;  en la vista de perfil el espiraculo de T1 se localiza antes del ápex de S1 (figura 1b); en muchas especies el peciolo se curva hacia arriba a nivel de la base del primer tergito ………. Podalonia Fernald

- Estigma del primer tergito ubicado  en el medio del mismo y primer tergito un poco más dilatado que el de Ammophila, y un poco menos que el de Podalonia……….. Hoplammophila de Beaumont, 1960

* Además  Podalonia tiene el punto de unión del peciolo con los esternitos propodeales abierto; proceso mesosternal ausente; garras del tarso sin o con un solo diente y espolón tibial trasero interno groseramente pectinado


Género Ammophila W. Kirby, 1798

La palabra Ammophila deriva del griego “ammos”, arena + “philein”, gustar.

Este es un género numeroso (mas de 200 especies) y cosmopolita. La mayoría de las especies se encuentran en las regiones templadas de todos los continentes y no se encuentran en la Antártida.

Son avispas con un tamaño mediano o grande, alargado y de colores negro y rojo, a veces con reflejos metálicos. Sus ojos grandes y sus bordes internos discurren paralelos o un poco convergentes hacia el clípeo. La mandíbula de la hembra posee l a 3 dientes en el borde interno en y la del macho 1 o 2. Boca alargada, galea igual o mas larga que los palpos. Tercera celda submarginal alar en ocasiones peciolada, rara vez ausente. Primer tarso 1 de la hembra con un peine hecho de espinas más o menos largas. Tibia 2 con 2 espuelas, el exterior a veces reducido o ausente. Garras generalmente simples, o en ocasiones  con un diente pequeño en la base del borde interno. Pecíolo muy alargado, seguido de un primer tergito largo y ligeramente dilatado, de modo que el peciolo parece estar bisegmentado. Apice del  primer esternito separado de la base del segundo por un área membranosa. Esternito VIII generalmente truncado o indentado al final. Genitales del macho con gonostilo no bifurcado; Volsella con digitus articulado; válvula de pene generalmente dentada en el lado ventral y con un importante gancho basal.

En ocasiones usan sus mandíbulas para agarrarse a un tallo y dormir en esa posición toda la noche. Anida en suelo arenoso o arcilloso, formando un túneles de 5-20 cm de longitud que terminan en una galería casi horizontal con una única celda. La hembra deposita varias larvas paralizadas tras su picadura (hasta 11 por celda), generalmente de mariposas de las familias Geometridae, Pieridae y Noctuidae, pero también larvas de avispas de la familia Tenthredinidae. Tras depositar un huevo en la primera larva y terminar de poner hasta 6 larvas, la hembra cierra la galería con pequeñas piedras que encaja entre sí gracias a vibraciones producidas por sus alas. La hembra lleva las provisiones a la larva que deposita en el tunel o bien progresivamente durante varios viajes a lo largo del desarrollo de la misma o bien de forma. Las hembras a menudo parasitan a su propia especie, ya sea robando presas de nidos de otras hembras para proveer sus propios nidos, o en el llamado "parasitismo de cría", quitando el huevo de la otra hembra y poniendo uno de los suyos en su lugar. El tipo de presa es variable según la especie aunque suelen ser con frecuencia orugas de Lepidoptera o larvas de Symphyta. Pueden tener varias generaciones por año.

Los adultos visitan flores y se alimentan de néctar.

Los individuos adultos se alimentan de néctar de flores durante el día, pasando la noche en reposo agarradas a tallos de plantas con las mandíbulas. Puede haber hasta tres generaciones al año y la esperanza de vida es de 1-2 meses.

 Pueden ser parasitadas por dípteros Sarcophagidae y Miltogramminae.

Las especies que nos podemos encontrar en nuestro país son las que acontianuación presento con las características que nos pueden permitir diferenciarlas, sin entrar a analizar con detalle los genitales, en especial de los machos, ya que es algo que no podemos intentar apreciar en nuestras fotografías.

Ammophila campestris

Es una avispa esbelta y de tamaño grande. Las hembras miden 13-20 mm de longitud, siendo los machos algo mas pequeños, unos 12-18 mm. Su cuerpo es negro, con las patas negras y la base abdominal rojiza, siendo la punta del abdomen negra y sin brillo metálico. El abdomen es parcialmente rojizo en la zona superior del primer segmento, el segundo es completamente rojo y la mayor parte del tercero también. La superficie ventral del peciolo no posee ninguna setae erecta. El mesotórax no es prominente en su parte anterior. El surco episternal se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron. La ariola está bien desarrollada. Las garras no tienen dientes basales. La pilosidad es escasa, esparcida y brillante. Las alas son ligeramente amarronadas, con las venas marrones. La última celda del extremo distal superior de las alas es pedicelada, es decir, en la zona proximal tiene un nervio engrosado a modo de pedicelo.

Ammophila sabulosa

Su tamaño es de 15-25 mm y tiene el extremo final del abdomen de color azul oscuro o negro y provisto de reflejos metalizados como A. laevicollis o A. terminata pero a diferencia de A. laevicolis esta tiene todas las patas negras. En el ala se caracteriza porque la tercera celda submarginal hace un amplio contacto con la celda que tiene enfrente. La proyección lamelar suprantenal está escasamente desarrollada. El mesotórax no protuye en la zona anterior y el surco episternal se extiende hacia el margen anteroventral del pleuron, como en A. campestris. El scutum es mate e irregularmente punteado. El porpodeo está cubierto de setae. El escutelo es afilado longitudinalmente y el peciolo es de color negro. La hembra A. modesta parecida a A. sabulosa pero se diferencia en que la punta del abdomen no tiene brillos metálicos y los machos poseen la valva peneana  y del clipeo de otra forma.

Ammophila terminata

Esta especie mide entre quince y veintidós milímetros de longitud, pudiendo tener la cabeza y el tórax densamente cubiertos de larga pubescencia blanca. Las patas son negras, y el abdomen presenta una punta negra con reflejos metalizados, lo que distingue a esta especie de  A. campestris. El propodeo es glabro. La proyeción lamelar suprantenal no existe y el surco episternal se extiende como en las especies anteriores hasta el margen anteroventral del pleuron. Al contrario que la mayor parte de las especies del género, los machos poseen la línea dorsal de color oscuro en la parte roja del abdomen casi imperceptible y un collar pronotal con estriaciones transversales. La estriación del escutelo es longitudinal. El mesotórax no protuye en la parte anterior. Las hembras de esta especie poseen el tercer segmento abdominal completamente rojo, o con muy poco negro, mientras que los machos poseen el borde posterior de este segmento negro. Presenta una notable variación tanto geográfica como individual, y se divide en cinco subespecies. La forma típica, propia de las islas Canarias, se caracteriza por su peciolo rojo. La hembra de A. sabulosa se diferencia de la de A. terminata en que tiene el propodeo cubierto de setae y un delicado collar pronotal sin estriaciones transversales. La hembra de  A. striata se diferencia de la de A. terminata en que la punta del abdomen carece de brillo metálico y en que la superficie ventral del mesotórax es abultada en la parte anterior. El macho de A. terminata se diferencia del de A. sabulosa en que tiene el propodeo glabro y tiene setas plateadas en el mesopleuron. También difieren en la forma de las valvas peneanas.

Ammophila modesta

Tiene la punta del abdomen de color negro y sin brillos metálicos, el collar pronotal no tiene estriaciones transversas y el surco episternal se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron. Ademas no hay proyección lamelar suprantenal y el propodeo está todo cubierto de setas Clipeo, frons ,lóbulo pronotal una amplia banda de la sutura mesopleural y la parte posterolateral del propodeum están densamente cubiertas por setas plateadas. El peciolo es de color negro. Ambos sexos de A. terminata se diferencian de A. modesta porque tienen el propodeo glabro y el apex del abdomen tiene brillos metálicos. La hembra de A. sabulosa se diferencia de A. modesta en la ausencia de las densas setas plateadas en el clipeo y por el apex abdominal que tiene brillos metalizados. El macho de A. sabulosa se diferencia de A. modesta en que la punta del abdomen  tiene brillos metálicos y el mesopleuron carece de las densas setas plateadas.

Ammophila laevicollis

El collar pronotal no tiene estriaciones transversales, No existe proyección lamelar suprantenal, el mesotórax no es protuyente por la parte anterior y el surco episternal se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron. La artiola es grande y las garras no tienen dientes basales. Las patas anteriores y  medias son rojas pero se diferencia de Ammophila heydeni por su tamaño ligeramente menor, por la pilosidad del tórax mucho más larga y densa y por el extremo del abdomen de color azul oscuro a negro provisto de reflejos metalizados. La hembra es parecida a la de A. nasuta pero se diferencia en que el collar pronotal y el peciolo son completamente negros.

Ammophila heydeni

Ésta especie alcanza unos veinte milímetros de longitud corporal. Posee una característica coloración rojinegra, con zonas de pubescencia plateada en el tórax y en la frente. La punta del abdomen es negra y sin brillos metálicos y en algunos casos sin siquiera pruinosidad. En algunas especies todo el abdomen es rojo y en algunos machos casi completamente negro. Carecen de proyección lamelar suprantenal y el mesotórax no es protuyente en la parte anterior. Los segmentos intermedios del abdomen y las patas anteriores y medias son rojas, las patas posteriores son de coloración muy variable, mayormente negras, pudiendo tener los tarsos, la base de las tibias y el extremo de los fémures rojizos. Clipeo, frons, mesopleuron y parte posterolateral del propodeo están densamente cubiertos de setas plateadas. Metapleuron tiene las setae plateadas mas escasas y en algunos casos muy dispersos, pero en todos los especimenes claramente mas dispersos de lo que están en el mesopleuron. Todo el propodeo se halla cubierto de setae. El scutum se afila típicamente de forma longitudinal y está mas o menos punteado.

Ammophila holosericea

La punta del abdomen tiene brillos metálicos, el mesotórax protuye en su parte anterior y tiene una proyección lamelar desarrollada como A. sabulosa. Las patas anteriores y medias son rojas. El collar pronotal tiene un punteado dorsal y el lóbulo lateral tien estriaciones transversales aunque hay algunos especímenes que tienen el collar pronotal con unas debiles estriaciones transversales y punteado. Las hembra es externamente idéntica a la de Ammophila laevicollis. Los machos suelen tener el tercer par de patas completamente negro. Ambos sexos se diferencian de A heydeni en que esta tiene la punta del abdomen con brillos metálicos.

Ammophila hungárica

Se caracteriza por tener el ápex del peciolo mas cerca del segundo esternito que del final del primer tergito y por un final del abdomen sin brillos metálicos. Además el surco episternal termina a nivel del escrobo y las garras tienen dientes basales aunque en algunas especies están ausentes. El collar pronotal es opaco. La tibia media es cóncava posterodorsalmente y las alas son oscuras. La hembra de A. leclercqi es casi igual y solamente se diferencian porque Ammophila hungárica no tiene el peciolo engrosado, y es mas largo que el primer tarsomero posterior (1: 1.3) además la superficie anterior del collar pronotal en la vista lateral se aprecia regularmente rectangular y Ammophila leclercqi tiene sin embargo el peciolo grueso y tan largo como el primer tarsomero posterior y la superficie anterior del collar pronotal vista lateralmente es más oblicua. Ambos sexos de  A. hungarica se diferencian de  A. sabulosa en que tienen el surco episternal finalizando a la altura del escrobo y la mayoría de las especies poseen unos cortos dientes en la base de las garras

Ammophila leclercqi

La punta del abdomen es de color negro sin brillos metálicos, no hay proyección lamelar suprantenal, el mesotórax no protuye en su zona anterior y la sutura episternal termina en el escrobo. Ademas la ariola está bien desarrollada y las garras poseen dientes basales. La hembra de esta especie es  parecida a  A. hungarica pero se diferencia en que tiene el peciolo mas corto y grueso. El collar pronotal es opaco y carece de estriaciones transversales, el scutum también es opaco pero tiene unas finas estriaciones transversas en la parte anterior y oblicuas en la posterior. El escutelo en brillante en su mitad anterior y punteado y en su mitad posterior punteado y con estriaciones longitudinales.

Ammophila nasuta

La punta abdominal tiene brillos metálicos, la proyección lamelar suprantenal está ligeramente desarrollada, el mesotórax no protuye en su parte anterior y el surco episternas se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron. Garras sin dientes basales. La hembra de A. laevicollis se diferencia de la de A. nasuta en que tiene el labrum con un diente anterior que A. nasuta no posee, el borde interno de la mandíbula posee un diente basal largo que en A. nasuta es pequeño y la forma del gonostilo es distinta.

Ammophila albomentosa

El collar pronotal no tiene estriaciones transversales, el mesotórax no protuye en su zona anterior, el surco episternal se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron. Se caracteriza porque toda su cabeza excepto el vertex, el tórax y el propodeo están densamente cubiertos por setas plateadas que ocultan las estructuras subyacentes. La punta del abdomen es roja y sin brillos metálicos. Toda esta pubescencia corporal de color blanco que le da un aspecto blanquecino o canoso característico y que la hace única en nuestra península.

Ammophila striata

La hembra tiene la punta del abdomen negra sin brillos metálicos, el surco episternal se extiende hasta el margen anteroventral del pleuron y las garras no tienen dientes.

Muestro ahora dos imágenes para que puedan servir de guía al que no entienda muy bien de que se estaba hablando: A) Vista dorsal o superior y B) Vista lateral

Ammophila sabulosa (Linnaeus, 1758)

La palabra ammophila ya dije que deriva del griego “ammos” que significa arena y “philein” que significa gustar. Sin embargo el término Sabulosa deriva del latín “sabulum” y significa, de nuevo, arena.

Ya he descrito anteriormente las características anatómicas principales que nos permiten distinguir esta avispa terrera de las demas Ammophilas de la Península ibérica, por lo que no voy a repetirlas. Lo que sí que haré es contar algo de su comportamiento. 

Esta avispa terrea captura a menudo orugas muy grandes, incluso mucho mas grandes que ella (hasta 10 veces su tamaño). Las paraliza con una picadura e el sistema nervioso y las transporta al nido excavado peviamente, siempre sobre el suelo y nunca volando, con el vientre hacia arriba. El nido está formado por un tunel corto que desciende en vertical y se ensancha formando una cámara redonda. Una vez allí, deposita la oruga al lado de la entrada, cerrada con pequeños fragmentos de tierra y piedrecillas, la abre y se desliza dentro del tunel con la cabeza por delante. En la cámara gira, vuelve a sacar la cabeza, agarra a la oruga y la introduce en el nido. Luego pone un huevo en la presa y cierra el nido. La mitad de los nidos tienen una sola oruga, pero el resto puede tener de dos a cinco. Hay estudios que han demostrado que estas avispas agrupan los nidos en densidades relativamente bajas. El ciclo completo de anidación, desde la búsqueda de un sitio de excavación hasta el cierre permanente del nido después del aprovisionamiento, puede durar promedio de ocho a diez horas de actividad. Cada hembra puede llegar a aprovisionar unos 10 nidos durante un verano.

Uno de los aspectos más interesantes del comportamiento de esta especie es que casi todas las hembras, además de cavar sus propias madrigueras y cazar presas, parasitan los nidos recién provistos de otras A. sabulosa. Cuando una hembra encuentra un nido de de otra hembra, excava el tapón de cierre y entra. Si el nido está vacío, sale rápidamente y vuelve a cerrarlo. pero si contiene presas, roba una de las presas o se come el huevo del huésped y lo reemplaza con el suyo propio (parasitismo de cría). Alrededor del 28% de los huevos depositados por una hembra de Ammophila sabulosa en sus propio nido es posteriormente parasitado de esta forma por otra hembra de su misma especie. Algunos nidos son parasitados hasta cuatro veces, por cuatro hembras diferente. 

Las moscas Miltogramminae destruyen otro 5% de los huevos de A. sabulosa, por lo que en general solo sobreviven y llegan a eclosionar unos dos tercios de los huevos puestos por una hembra de Ammophila sabulosa.

 

 

A continuación transcribo una clave dicotómica en frances que puede sernos util para la diferenciación de las especies que tenemos en España, excepto por Ammophila nasuta que no se considera. Está tomada de FAUNE DE FRANCE. FRANCE ET RÉGIONS LIMITROPHES, 82. HYMÉNOPTÈRES SPHECIDAE D'EUROPE OCCIDENTALE. VOLUME 2. de Jacques BITSCH, Yvan BARBIER, Severiano Fernández GAYUBO. Konrad SCHMIDT, Michael QHL.


1.- Bord interne des griffes pourvue d'une petite dent près de la base. Sillon épisternal court, non prolongé vers le bas au-delà du sillon scrobal. Pattes entièrement noires. Stigmates du segment I du gastre situés au milieu du tergite. Derniers segments noirs, sans reflets métalliques ………...........................…...…..2

- Griffes non dentées. Stigmates du segment I situés un peu en arrière du milieu du tergite ……....................................................................................................…. 3

2.- Pétiole, en vuc dorsale. un peu plus long que le tergite I (postpétiole) et un peu plus court que les articles 1+ 2 du tarse postérieur. Clypeus de la V finement et densément ponctué, avec quelques points plus gros, épars. Collare avec unc faible impression médiane et coupé presque perpendiculairement en avant 3 …………………………………….................................……………..hungarica Mocsáry
-Pétiole, en vue dorsale, de même longueur que le tergite I et subégal au basitarse 3. Clypcus de la V à ponctuation plus espacée au milieu, sans points plus gros. Collare avec un sillon médian étroit et profond..........................................................………………………..leclercqi Menke

3.- 3º cellule submarginale pétiolée ou triangulaire. Aire dorsale du propodeum finement striée, dépourvue de pilosité. Pattes entièrement noires. Derniers segments du gastrc noirs, sans reflets métalliques ………………………………........4

- 3º cellule submarginale trapézoïdale, rarement triangulaire …......…………….. 5

4.- Face inférieure du pétiole avec des soies dressécs. Aire dorsale du propodeum mate, à striation fine et à ponctuation fine entre les stries. Chez la V la moitié postérieure au moins du tergite lll est noire. Chez lc o les trois premiers tergites sont généralement noirs sur la face dorsale.............….. pubescens Curtis

- Face inférieure du pétiole glabre, tout au plus avec quelques soies courtes à la base. Aire dorsale du propodeum brillante, à striation assez forte, sans ponctuation distincte entre lcs stries. Les trois premiers tergitcs de la P entièrement ou en grande partie rouges (sur le III tout au plus une bande postérieure noire qui n'atteint pas la moitié du tergite). Chez le male les trois premiers tergites en majeure partie rouges ou plus ou moins rembrunis sur la face dorsale, le tergite III pouvant n'être rouge que sur les côtés en avant ……………………………………………........................................ campestri  Latreille

5.- Pattes entièrement noires ………………………………………………………....……...6

- Pattes rouges, au moins en partie …………………………….....………………………..9

6.- Collare et scutum avec de fortes stries transverses, le scutum de la femme avec une aire médiane lisse. Propleure très brillante avec des points isolés. Mésopleure sans taches de pubescence argentée. Aire dorsale du propodeum avec une pilosité très courte. Derniers segments du gastre à reflets métalliques très peu prononcés ……………………………………….............…...…striata Mocsáry

- Collare sans stries transverses, ou faiblement strié …………….....………………...7

7.- Aire dorsale du propodeum glabre, avec des stries obliques très nettes, fines et régulières. Scutum strié transversalement. Tergite III entièrement ou en majeure partie rouge. Derniers segments du gastre a reflets métalliques bleus ou verts..…............................................................ terminata mocsaryi Frivaldszky

- Aire dorsale du propodeum chagrinée ou grossièrement et irrégulièrement striée, pourvue d'une pilosité assez longue bien visible de profil ……………..........8

8.- Derniers segments le plus souvent à reflets métalliques bleus. Scutum à fond brillant, ponctué et plus ou moins strié sur les côtés. ………….... sabulosa Linné

- Derniers segments sans reflets bleus. Scutum à fond mat, ponctué au milieu,avec une fine striation……………………….....………….... modesta Mocsáry

9.- Tête et thorax presque entièrement recouverts d'une pilosité argentée couchée, qui masque la ponctuation du tégument. Fémur 3 rougeâtre, sauf à la base. Derniers segments du gastre ferrugineux ou noirs, sans reflets métalliques. Clypeus de la femme allongé avec une petite échancrure au milieu du bord antérieur;clypeus du o non relevé en avant ………….…..albotomentosa Morice

- Pilosité de la tête et du thorax beaucoup moins abondante. Fémur 3 noir ………………………. 10

10.- Derniers segments du gastre noirs généralement sans reflets métalliques. Collare duveteux, semi-mat, à ponctuation fine assez serrée. Bord antérieur du clypeus du male faiblement échancré en avant, non relevé. Dans la sous-espèce rubriventris : gastre entièrement rouge, sauf le dernier segment chez le male; les trois paires de pattes rouges sauf les coxae et trochanters. Plusieurs sousespèces …………………………………………....……………..… heydeni Dahlbom

- Derniers segments avec des reflets métalliques brillants, bleus ou verts ….. 11

11.- Clypeus de la femme court, ne dépassant pas, ou peu, une ligne joignant les bords inférieurs des yeux ; face assez large, la distance interoculaire la plus petite, au niveau du clypeus, égale à la longueur totale des articles 2+ 3+ 4 de l'antenne. Clypeus du a non relevé en avant ………..… holosericea (Fabricius)

- Clypeus de la femme allongé, prolongé nettement en avant d'une ligne joignant les bords inférieurs des yeux ; face étroite, la distance interoculaire la plus petite de longueur inférieure à celle des articles 3+ 4 de l'antenne. Clypeus du male prolongé en avant par une lamelle relevée, tronquée à l'extrémité Collare brillant, à ponctuation éparse, d'aspect différent du scutum................Iaevicollis E. André