El Orden Ephemeroptera es parte de los paleópteros, antiguo grupo de
insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del
diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos
familias y cuatrocientos géneros. Su nombre deriva de la palabra
griega “ἐφήμερος” (ephḗmeros) que significa de un día
y” πτερόν” (pteron) que significa ala.
Los
efemerópteros son conocidos comúnmente como efímeras, efímeras o
cachipollas, y se encuadran dentro la Subclase Pterigotos que como
sabemos incluye a todos los insectos alados y a algunos sin alas
debido a que son claramente descendientes de antepasados alados y que
han perdido las alas durante su historia evolutiva como resultado de
una adaptación a la vida parasítica o a la vida bajo tierra. Los
insectos pertenecientes al Orden Ephemeróptera tienen una serie de
rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los
primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se
pliegan sobre el abdomen. Las alas posteriores, cuando están
presentes, son siempre considerablemente menores que las del par
anterior.
El
Orden Ephemeroptera Shipley, 1904 lo podemos clasificar de la
siguiente manera:
Superfamilia
Ephemerelloidea
Familia
Ephemerellidae
Familia
Leptohyphidae
Familia
Tricorythidae
Superfamilia
Caenoidea
Familia
Baetiscidae
Familia
Caenidae
Familia
Neoephemeridae
Familia
Prosopistomatidae
Superfamilia
Baetoidea
Familia
Ameletopsidae
Familia
Ametropodidae
Familia
Baetidae
Familia
Oniscigastridae
Familia
Siphlonuridae
Superfamilia
Heptagenioidea
Familia
Coloburiscidae
Familia
Heptageniidae
Familia
Isonychiidae
Familia
Oligoneuriidae
Superfamilia
Leptophlebioidea
Familia
Leptophlebiidae
Superfamilia
Ephemeroidea
Familia
Behningiidae
Familia
Ephemeridae
Familia
Euthyplociidae
Familia
Palingeniidae
Familia
Polymitarcydae
Familia
Potamanthidae
En
la Península ibérica podemos encontrarnos representantes de los
siguientes géneros
Familia
Baetidae Leach, 1815: Género Acentrella, Género Alainites,
Género Baetis, Género Baetopus, Género Centroptilum, Género
Cloeon, Género Nigrobaetis, Género Procloeon, Género
Pseudocentroptilum y Género Pseudocloeon
Familia
Siphlonuridae Ulmer, 1920: Género Siphlonurus
Familia
Caenidae Newman, 1853: Género Brachycercus y Género Caenis
Familia
Prosopistomatidae Lameére, 1917: Género Prosopistoma
Familia
Ephemerellidae Klapálek, 1909: Género Drunella, Género
Eurylophella, Género Serratella y Género Torleya
Familia
Ephemeridae Latreille, 1810: Género Ephemera
Familia
Polymitarcyidae Banks, 1900: Género Ephoron
Familia
Potamanthidae Albarda, 1888: Género Potamanthus
Familia
Heptageniidae Needham, 1901: Género Ecdyonurus, Género
Electrogena, Género Epeorus, Género Heptagenia y Género
Rhithrogena
Familia
Isonychiidae Burks, 1953: Género Isonychia
Familia
Oligoneuriidae Ulmer, 1914: Género Oligoneuriella y Género
Oligoneuriopsis
Familia
Leptophlebiidae Banks, 1900: Género Calliarcys, Género
Choroterpes, Género Habroleptoides, Género Habrophlebia, Género
Leptophlebia, Género Paraleptophlebia y Género Thraulus.
En
Galicia se conocen de momento 46 especies y 25 géneros de 8 familias
distintas. La mayoría distribuidas en Coruña y Pontevedra.
A pesar del nombre que reciben en algunos países y que las refieren al mes de Mayo (en inglés Mayflies "moscas de mayo") no están de ninguna manera confinadas a este mes y se pueden encontrar una u otra especie a lo largo de todo el verano. Todas son voladores mediocres y, excepto cuando son arrastradas por el viento, raramente se las encuentra dentro del agua.
La
mayor parte de las efímeras de España y Europa son insectos
bastante pequeños, de menos de 12 mm de envergadura. La efímera Europea de mayor tamaño es Palingenia longicauda que tiene las alas de color mas bien ahumado. Ephoran virgo es también fácilmente identificable por sus alas de color blanco nublo. Los miembros de la familia Oligonéuridae se pueden reconocer enseguida por sus poquísimas venas alares.
La
efímera adulta tiene un cuerpo muy fino y alas transparentes y
delicadas. Las alas posteriores son considerablemente menores que las
del par anterior y pueden faltar completamente. Tal como debería de
esperarse de un insecto en el que las alas delanteras son dominantes,
el mesotórax es la región torácica mayor, siendo los segmentos del
pro- y del mesotórax mas bien insignificantes.
Ninguna
de nuestras especies puede considerarse de brillante colorido, siendo
los colores dominantes pardo y amarillo. Las alas de algunas especies
parecen tener un brillo metálico cuando reciben la luz en
determinados ángulos, pero los colores languidecen después de la
muerte y la identificación por medio de los colores no es fácil en
absoluto.
La
clasificación de las efímeras depende de la venación alar pero
aquí también existen problemas debido a que las venas a menudo son
tan tenues como para resultar casi invisibles. Cuando descansan, las
efímeras sostienen las alas verticalmente, puesto que son
completamente incapaces de doblarlas hacia atrás a lo largo del
cuerpo.
Las
patas anteriores de los machos de las efímeras son relativamente
largas y las emplean para sujetarse a la hembra durante el
apareamiento. Por otra parte, las patas son débiles y finas y las
emplean solo para sostenerse sobre la vegetación. Las colas
consisten en un par de largos cercos filamentosos, con un filamento
central o sin el. Entre las efímeras Europeas el número de colas es
constante para familias determinadas, aunque pueden estar dañadas o
faltar una o mas de una en un individuo en particular.
Los
ojos compuestos son absolutamente grandes y bien desarrollados.
Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante
el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos.
Las antenas son pequeñas.
Poseen
genitales pares, el macho dos edeagos y la hembra dos gonoporos. En
el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan
para sujetar a la hembra durante la cópula.
Las
efímeras adultas no se alimentan, sus piezas bucales están
reducidas y son completamente ineficaces.
Sus
etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce (náyades o
ninfas) del tipo campodeiforme, con patas y antenas bien
desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado. La
cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con
varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia
abajo, con la boca en la parte delantera. Poseen dos grandes ojos
compuestos, tres ocelos y un par de antenas filiformes de longitud
variable situadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales
están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de
mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y
un labio. El tórax se divide de tres segmentos: protórax y
mesotórax (este último muy desarrollado). Las pterotecas o estuches
alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas
especies puede estar ausente en el metatórax. Cada segmento cuenta
con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña. Las
patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia
revestidas con cerdas, pelos o espinas. El abdomen consta de diez
segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran
par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida
del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones
cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales
(traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o
plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del
abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas
ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base
de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o
filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o
paracerco. Todas las especies de efemerópteros poseen tres cercos en
su estado de ninfa, con una sola excepción, la del Género Epeorus,
de la Familia de los Heptagénidos, que tienen solamente dos.
Habitualmente se les encuentra en la proximidad del agua.
Las
ninfas están admirablemente adaptadas a sus nichos particulares.
podemos distinguir cinco tipos:
1)
Nadadoras como Siplonuridae.
2)
Reptantes como Leptophlebiidae, Potamantidae, Caenidae.
3)
Aferradoras como Baetis, Heptageniidae, Oligoneuriidae.
4)
Trepadoras como Ephemerellidae.
5)
Excavadoras como Ephemeridae, Polymitarcidae.
Las
efímeras son los únicos insectos que mudan después de haber
llegado a la fase alada. Tras la fase de ninfa y antes de la de
imago, estos insectos pasan por la fase de subimago, en la que son
terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han
mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. El desarrollo
de las alas comienza en los últimos estadios larvarios con la
formación de unos lóbulos, apreciables a simple vista, que se van
desarrollando en el paquete alar situado en la parte superior del
tórax, hasta llegar a su total madurez, momento en el que la ninfa
propiamente dicha emerge rompiendo la cutícula que la envuelve,
desplegando éstas y transformándose en el subimago. El subimago,
tras la eclosión, permanece algunos minutos sobre la superficie del
agua, a la deriva de la corriente, mientras bombea permanentemente
sangre a través de las venas y los retículos de las alas para que
éstas tomen la fuerza y consistencia necesarias que les permita
iniciar el vuelo que ha de llevarlo a algún apartado lugar de la
vegetación próxima a la orilla donde permanecerán en reposo por un
período de tiempo que va desde unas horas a dos o tres días. Tras
la última y definitiva mutación aparecen los imagos, de colores más
claros y brillantes que los de los subimagos, que suelen ser más
oscuros y apagados que aquéllos.
La
vida de los adultos es corta y es la razón del nombre científico
del grupo (Ephemeros es un término griego que significa "que
vive un día"). Muchas especies viven menos de un día en el
estadio adulto: emergen al caer la tarde y por la mañana han muerto.
Otros pueden vivir hasta una semana. Dolania americana tiene la vida
más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta
especie viven durante menos de cinco minuto1s. Durante esta breve
existencia aérea los insectos aseguran la continuidad de la especie
apareándose y poniendo huevos. El apareamiento y la copulación
tienen lugar en pleno vuelo: machos y hembras danzan en rítmico y
acrobático baile sobre la superficie del agua y en sus
inmediaciones, y sus vuelos van atrayendo progresivamente a un mayor
número de insectos que, en determinados momentos, llegan a formar
verdaderos enjambres. La puesta de los huevos tiene lugar en el
intervalo de una hora más o menos, aunque el mal tiempo puede
retrasarlo durante algunas horas. Ponen los huevos uno a uno o en
tandas, dejándolos caer en el agua, aunque algunas veces pueden
descender al interior del agua para poner los huevos y habiendo
cumplido su misión, mueren y son deborados por los peces. Los
murciélagos, golondrinas y libélulas también capturan su parte de
efímeras antes de que caigan en el agua- Así el ciclo comienza de
nuevo con el nacimiento de las larvas, cuya vida acuática va a tener
una duración aproximada de un año, excepción hecha de las larvas
de la familia de los efemérides, cuyo ciclo es de dos a tres años.
La duración del ciclo completo de la vida de las efémeras varía
según las especies: univoltinas (una sola generación por año),
bivoltinas (dos generaciones por año), multivoltinas (más de dos
generaciones por año), semivoltinas (una generación cada dos años),
partivoltinas una generación cada tres años).
Todas
nuestras nínfas de efímera tienen tres colas, incluso aquellas en
que los adultos no tienen filamento central.-La mayor parte de
nuestras efímeras completan su ciclo vital en un año, y alguna,
particularmente en las regiones más cálidas, tienen dos puestas en
un año. Se han registrado hasta 27 mudas en las ninfas de la
efímera. La mayor parte de nuestras efímeras están ampliamente
distribuidas, pero cada una tiene su hábitat preferido.
Entre
los efeméridos (Ephemeridae) que podemos ver en nuestro país está
Ephemera dánica, que tiene marcas pálidas en las alas.. Las ninfas
son excavadoras de galerías. Se encuentra ceca de aguas lentas o
quietas donde se acumula el limo. Las branquias ninfales son bastante
plumosas y están dobladas sobre el abdomen como resultado de sus
hábitos excavadores.
Los
cénidos (Caenidae), tipificados por el género Caenis, son todos
efímeras muy pequeñas que han perdido sus alas posteriores. Las
alas anteriores tienen un fleco de pelos en la parte posterior y la
venación reducida, existiendo solo unas pocas venas transversas
dispuestas en una línea zigzagueante difusa a través del ala. Las
ninfas son formas habitantes de los fondos de corrientes de
movimientos lentos y al menos parcialmente carnívoras. SE las puede
reconocer por la segunda branquia agrandada que forma una cubierta
protectora sobre las que le siguen.
Las
familias Leptophlebiidae y Ephemerellidae contienen ocho especies de
tamaño mediano que miden entre 10 y 25 mm de envergadura.. Se pueden
separar las dos familias por la venación alar pero las especies son
por otra parte muy similares, con las alas trasparentes o pardo
ahumadas y cuerpos pardos o amarillos.
Los
miembros de la familia Betidae están divididos en cuatro géneros:
Baetis y Centroptlium con alas posteriores y Cloeon y Procloeon sin
ellas. Todas ellas miden menos de 25 mm de envergadura. Las ninfas
son nadadoras pero en tanto que los dos primeros géneros prefieren
las aguas corrientes los otros dos se encuentran mas a menudo en
estanques y canales o incluso en los depósitos de agua y barriles.
Los
miembros de la familia Siphlonuridae están ampliamente confinados a
las regiones montañosas del norte y del oeste donde las ninfas
frecuentan los lagos y corrientes. La única especie común es
Siphlonurus lacustris que tiene 25 mm o mas de envergadura.
Los
miembros de la familia Ecdyonuridae varían entre los 10 y 35 mm de
envergadura y están ampliamente distribuidos, aunque son mas comunes
en las comarcas montañosas, donde las corrientes son más rápidas y
los lagos mas trasparentes. Las ninfas son del tipo aplanado,
adaptadas a asirse a las piedras del lecho del río.
Las
otras cinco familias mas corrientes que viven en el continente no
llegan a las islas británicas. Estas familias son: Palingenidae
Polymitarcidae, Oligoneuriidae, Ametropodidae e Isonychidae. Esta
última hay todavía quien la considera como una subfamilia de
Siphlonuridae.
Efímera:
posiblemente Cloeon sp
