El comportamiento territorial de los machos de Vanessa atalanta

Ya he contado en mas de una ocasión que algunas especies de lepidópteros patrullan áreas territoriales para encontrar la pareja, mientras que otras quedan paradas en una "percha" esperando que la hembra llegue a ellos. Aunque en un principio se consideró que estos dos patrones de comportamiento eran específicos de especie, estudios más recientes han demostrado que la estrategia en algunas especies cambia a medida que varían los factores climáticos y biológicos. Dos conjuntos de factores afectan el vuelo de las mariposas: los factores climáticos que hacen que las mariposas alcancen una temperatura corporal lo suficientemente alta para tener un vuelo vigoroso y los factores biológicos, como la densidad conespecífica de machos o la competencia interespecífica de otras mariposas que puede afectar a la busqueda de hembras conspecificas mientras estos patrullan o se posan en sus perchas. Si para una especie determinada los factores climáticos son predecibles a lo largo del día, entonces también puede serlo el periodo en que las mariposas se posan o defienden sus territorios. Sin embargo, si los factores biológicos son también importantes, los horarios de actividad de las mariposas pueden variar más de lo que uno podría esperar solo por los factores climáticos y serían mas difíciles de predecir.

Los machos de V. atalanta son patrulladores y defienden sus territorios desde media tarde hasta la puesta del sol. Diferentes machos ocupan constantemente los mismos territorios en diferentes tardes e incluso de año en año. Los territorios tienen una forma aproximadamente elíptica, de entre 8 a 24 m de largo y de 4 a 13 m de ancho. Por lo general, se ubican en pequeños claros abiertos dentro de un anillo de árboles en el que entra la luz solar por el lado oeste, o en paredes orientadas al oeste o terraplenes flanqueados por un círculo parcial de árboles. Sus ejes principales a menudo siguen características visuales lineales, como aceras, senderos e hileras de árboles. Cada territorio tiene una parte central,que es común a un territorio mapeado en días sucesivos y un área periférica variable con diferentes ocupantes territoriales. Frecuentemente los machos patrullan territorios que contienen varias perchas dentro de sus áreas centrales, en las que se posan repetidamente en Suelen localizarse estas perchas en el suelo (aceras, rocas o parcelas de tierra iluminada por el sol), en las paredes soleadas de los edificios, o con menos frecuencia, en un arbusto o una rama baja de un árbol.

 

Los machos de Vanessa atalanta defienden sus territorios patrullando unas 7 a 30 veces/h. Durante una sola patrulla, un macho recorre el área unas dos a seis veces en un período de 5 a 60 segundos antes de volver a su posición inicial. Por lo general, patrullan a una altura aproximadamente 1,5 m sobre el suelo, aunque pueden patrullar también a lo largo o arriba y abajo de las paredes de una manera sinuosa. Los machos de Vanessa atalanta definen sus límites territoriales patrullando dentro de sus territorios con una frecuencia 7 a 30 veces/h. Durante una sola patrulla, un macho recorre su territorio dos a seis veces cada 5 a 60s antes de volver a su posición inicial. Por lo general, patrullan aproximadamente a una altura de 1,5 m sobre el suelo, aunque pueden patrullar a lo largo o arriba y abajo de una pared con un vuelo sinuoso.

Los ocupantes del territorio defienden sus territorios sobrevolando y maniobrando sobre los intrusos auyentándolos. La frecuencia de interacciones entre los machos varía de menos de una a más de 100/h, pero comúnmente está entre las 10 y 15/h. Los intrusos normalmente entran en el territorio a lo largo de rutas de vuelo específicas, volando desde 0.30 a 1.70 m sobre el suelo. El ocupante se acerca al intruso desde abajo y, a veces, vuela sobre él intruso durante 1 a 2 s antes de perseguirlo erráticamente 1-2 m por encima del suelo durante 3 - 20 s. Después se acerca a menos de 30 cm del invasor y comienza a perseguirlo dando entra 1-7 vueltas siguiendo ambos una trayectoria helicoidal ascendente de 4-9 m de diámetro, hasta llegar a los 10 a 18 m, a nivel de la copa de los árboles, donde se interrumpe la persecución y el macho ocupante vuelve a caer en su territorio. Este vuelo helicoidal permite al ocupante perseguir a los intrusos una distancia relativamente grande hacia arriba sin desplazarse mucho horizontalmente.

Interacción territorial típica entre dos machos de V. atalanta. Línea continua: vuelo del ocupante. Línea discontinua: vuelo del intruso. RS: percha del ocupante. B: Límite del territorio. Tomado de Bitzer y Shaw (1979).


Si una tercera mariposa intenta usurpar el territorio, el ocupante interrumpe la persecución y baja para interceptar al nuevo intruso. En este punto, el primer intruso puede haberse desorientado estando a la altura de las ramas superiores y perder de vista el territorio.

Por lo que se ve, algunos territorios son considerados mejores que otros por los machos de Vanessa atalanta porque se ocupan con mayor frecuencia de un día para otro. Las tasas más altas de interacciones entre ocupantes e intrusos ocurren como es de esperar en los territorios considerados óptimos. Esto conlleva que dos o más machos reclamen el mismo territorio.

Cuando más de un macho descansa en un mismo territorio, cualquier ocupante que vuela, presumiblemente mientras intenta patrullar, es inmediatamente perseguido por el otro. 

Todas estas fotografías están hechas el la rivera del río Gafos, en Pontevedra, tras estar viendo durante un buen rato el territorio que patrullaban las mariposas y donde tenían sus perchas. Después, me aposté camuflado y esperé a que volviesen y se posasen en sus perchas. Es un trabajo que requiere paciencia pero tiene su recompensa. Ademas durante el periodo de análisis tuve la suerte de presenciar la expulsión de algún que otro macho invasor y ver la espiral que formaban las dos mariposas elevándose hasta las copas de los  árboles.


Los resultados de dicha competencia pueden ser:

1. el establecimiento de un territorio adyacente
2. la división de un territorio en dos territorios más pequeños
3. persecuciones intermitentes hasta que llega el final del periodo de vuelo del día
4. la expulsión de una o más mariposas del territorio
5. la mariposa más pequeña se esconde sigilosamente en un lugar apartado cerca del límite territorial y vuela solo en respuesta a los intrusos que lleguen.

Los machos de Vanessa atalanta comienzan a patrullar mas tarde cuando los días son mas cálidos, de hecho se sabe que inician sus patrullas un promedio de 8.74 minutos más tarde con cada aumento de 1 ° C en la temperatura del aire. De la misma forma el momento del día en el que cesan el vuelo y las interacciones entre los machos territoriales de Vanessa atalanta  se ha correlacionado de la misma forma con la temperatura ambiente:

Los machos de Vanessa atalanta ven limitado su periodo de vuelo diario por la falta de energía radiante en los días más fríos, mientras que en los días más cálidos, sin embargo, es la oscuridad del crepúsculo mas que la Tª lo que limita el final del periodo de actividad. Estas mariposas, como los adolescentes en fin de semana, se retiran más tarde los días más cálidos. Las mariposas se van considerablemente más temprano en días nublados que en días soleados, lo cual puede estar relacionado con  la temperaturas de la superficie, con los niveles de radiación solar, o con ambos.

Las interacciones entre macho ocupante y macho invasor son más cortas en los días más cálidos y cuando los dos participantes son más dispares en tamaño. Los factores estratégicos sin embargo (tamaño de la mariposa, ocupación previa y posición de persecución) son mas decisivos en el resultado de la interacción que los factores climáticos como la temperatura ambiente.