Polistes dominula

A petición de mi amiga Julia, que prefiere los animalitos con alas a los arácnidos, vuelvo de nuevo a la Subfamilia Vespinae (Familia Vespidae, Superfamilia Vespoidea) para hablar de  una avispa que he mencionado cuando hablé de Vespula gérmanica porque muchas veces los aficionados a la biología y la entomología confundimos las dos especies. Para ello, lo primero que debo de hacer es presentar el Género Polistes.

Género Polistes

Este es un género cosmopolita de avispas, único género de la tribu Polistini de la Subfamilia Vespinae. Es el más numeroso de la familia Vespidae, con más de 300 especies, pero en Europa solo tenemos las siguientes:

• Polistes associus Kohl, 1898
• Polistes atrimandibularis Zimmermann, 1930
• Polistes biglumis (Linnaeus, 1758)
• Polistes bischoffi Weyrauch, 1937
• Polistes dominula (Christ, 1791)
• Polistes gallicus (Linnaeus, 1767)
• Polistes nimpha (Christ, 1791)
• Polistes semenowi Morawitz, 1889
• Polistes sulcifer Zimmermann, 1930

Estas avispas se caracterizan porque cuando vuelan dejan sus patas colgando, son predadoras para alimentar a sus larvas (fundamentalmente con orugas) y de adultas visitan flores para beber el néctar que las provee energía para el vuelo. Son además polinizadoras de algunas plantas. Se diferencian de las avispas pertenecientes a la familia véspidos por su base del abdomen más estrecho y por sus colonias de menor tamaño.

Construyen nidos de papel o cartón con celdillas hexagonales formando colonias generalmente compuestas de hembras fundadoras (puede haber más de una y suelen ser hermanas) y de obreras. Al final del verano nacen machos y hembras que se aparean. Después, las fundadoras, las obreras y los machos mueren quedando vivas únicamente la nueva generación de hembras fecundadas que invernan y despertaran la primavera siguiente para formar una nueva colonia.

Es precisamente este comportamiento descrito el que le da el nombre al género puesto que el término Polistes  deriva del griego "polistes, -ou" que significa, fundador de una ciudad.

En España podemos encontrarnos de momento solo con las especies P. biglumis, P. bischoffi, P. dominula, P. gallicus, P. nimpha y P.semenowi.

Polistes dominula

Fue primeramente descrita en 1791 por Johann Ludwig Christ que la llamó vespa dominula para ser posteriormente en cuadrada dentro del género Polistes.

Hay quien incorrectamente denomina a esta avispa como Polistes "dominulus" (diminutivo de "dominus, -i" que significa señor de la casa, en latín) para hacer corresponder el género del segundo término del nombre con el del primero. Pero según las normas de Nomenclatura Zoologica internacionales los epítetos que son independientes en la formación de un nombre no se deben cambiar de género cuando la especie es reasignada a otro género, así que aunque ahora la avispa en cuestión sea del género Polistes, que es un término masculino, antes era del género Vespa, que es femenino y debería permanecer por tanto com Polistes dominula.

Vulgarmente se denomina a esta especie como la avispa papelera amarilla o avispa cartonera.

Es nativa de Europa y del norte de África pero ha sido introducida accidentalmente en Estados Unidos y en la zona cordillerana de Argentina y Chile, donde está bien establecida.

Esta avispa apocrita de la familia vespidae alcanza casi los dos centímetros de longitud corporal. Se diferencia de otras avispas del mismo género por presentar las 'genas' de color amarillo. El 'clípeo' y las mandíbulas, pueden ser completamente amarillas o tener una o dos marcas negras. Parece ser que los rostros con más manchas negras corresponden a individuos más dominantes en el grupo. Las hembras tienen las mandíbulas negras, mientras que los machos las tienen amarillas. Los primeros artejos de las antenas son negros por la parte dorsal y más claros por la ventral, mientras que los artejos de los extremos son de color naranja o incluso rojo intenso. Presenta el abdomen alargado y con cintura muy estrecha con un aguijón en la parte final al igual que el resto de himenópteros apocritos, pero a diferencia del de la abeja común, carece de anzuelo por lo que no se desprende al picar haciendo que un mismo individuo pique mas de una vez. Su veneno es potente y produce lesiones dolorosas y edematosas con importantes datos inflamatorios y en ocasiones reacciones alérgicas en personas previamente sensibilizadas que pueden llegar a ser graves o incluso producir la muerte.



Es una especie  que construye sus nidos en primavera situándolos en aleros, techos de edificaciones y construcciones humanas y en general sitios en los que se encuentra a resguardo de los elementos como por ejemplo árboles, bajo piedras y muros. Para la construcción del nido participan varias avispas haciendo papel con trocitos de madera masticada mezclados con su saliva para dar forma a las celdillas que son todas idénticas, hexagonales y de una profundidad de 2-3 cm y agrupan en forma de ramo inclinado hacia abajo sostenido mediante un pedúnculo grueso al punto de fijación. Varias hembras fecundadas la primavera anterior y que pasaron el invierno aletargadas son las responsables de la construcción del nido, pero una sola de ellas será la reina y coloca los huevos en las celdillas del nido, devorando los huevos depositados por otras si los hubiese y dejando a las demás relegadas a obreras, que eso sí, quedaran dispuestas para el remplazo en el caso de que sucumbiera. Las celdas ocupadas por pupas en proceso de transformación a adulto se reconocen por la tapa de hilo blancos tejidos. Al principios todos los huevos dan lugar a hembras estériles que funcionan como obreras, cuidando la colmena, pero al final de la estación, hay huevos que dan lugar a machos y hembras fértiles que se aparean y darán las hembras fundadoras al año siguiente. Los machos mueren en invierno como el resto de las obreras y antiguas hembras fundadoras.

Es predadora para alimentar a sus larvas llegando a cazar incluso otras avispas de su misma especie y de adultos se alimenta de fruta madura, motivo por el cual es considerada como plaga en varios países ya que tiene un impacto negativo en las actividades agropecuarias, particularmente la fruticultura.

Es una avispa de agresividad media o baja, que ataca cuando siente amenazado su nido o estimulada por el olor de ciertos perfumes o cremas similar al de las feromonas, sonidos o vibraciones.

P. gallicus (Linnaeus, 1761)

El término de gallicus deriva del latin "gallicus, -a, -um" que quiere decir de las Galias (la actual Francia). Sin embargo Polistes gallicus en su distribución no se limita a esta zona del viejo mundo sino que es, posiblemente, la avispa más abundante en las regiones mediterráneas y, junto con la avispa alemana, una de las más comunes en todo el hemisferio norte. Se distribuye por la mitad sur de Europa central y oriental y todas las áreas mediterráneas: desde Francia a Eslovaquia, sur de Rusia y Ucrania, llegando por el sur a Chipre, Creta, Grecia peninsular, el sur de la Italia peninsular, Sicilia, Malta, Cerdeña, Córcega, Baleares y la Península Ibérica. En el ámbito iberobalear y canario está presente en toda la Península, salvo quizás en el extremo noroccidental y en Mallorca. 

Polistes gallicus (nombrada tradicionalmente como Polistes foederatus) Habita en prados, jardines, setos, bosques, ambientes urbanos cerca del suelo, basureros, etc y es bastante difícil de distinguir de Polistes dominula.

Muchas referencias anteriores a 1985 de Polistes gallicus se refieren en realidad a esta otra especie, mientras que las publicaciones que realmente tratan sobre esta especie usaban el sinónimo P. foederatus (Polistes foederata Kohl, 1898). Otro posible sinónimo es Polistes omissus (Weyrauch, 1938).

Miden entre 1,2 y 1,7 centímetros y pueden alcanzar los 3 de envergadura alar. Poseen un par de fuertes mandíbulas de color amarillo en su base. Las mejillas o genas son de color negro, y el clípeo es amarillo. El tórax es de color negro con manchas amarillas. El exoesqueleto es liso y brillante, sin ningún tipo de vellosidad. Los machos presentan ojos de color verde claro.

A diferencia de P. dominula, P. nimpha y P. associus,  la P. gallicus tiene habitualmente el tramo anterior de las genas negro o con una mancha amarilla reducida, lo que la asemeja a P. biglumis y P. bischoffi. Se distingue de P. biglumis y P. bischoffi por tener la cara superior de las antenas de color naranja claro a partir del centro del tercer segmento y la pilosidad del escudo extremadamente corta. En el extremo sur del continente europeo hay algunos (escasos) individuos extremadamente manchados de amarillo, con el tramo anterior de las genas similar al de P. dominula, que también tiene casi enteramente anaranjada la cara superior de las antenas: se pueden distinguir de P. dominula, sobre todo, por la poca anchura de los espacios malares y la coloración del pronoto.

Clave de identificación para las especies Polistes de nuestro país

1. Genas amarillas ….......2
 -  Genas negras …..........4

2. Mandíbulas amarillas y negras, clípeo amarillo y antenas naranjas en la mayor parte …....... Polistes dominula
 -  Mandíbulas totalmente negras ….......3

3. Clípeo con tres bandas (amarillo-negro-amarillo) ….......Polistes nimpha
 -  Clípeo con dos bandas (amarillo-negro) ….......Polistes semenowi

4. Clípeo amarillo, mandíbulas amarillas y negras ….......Polistes gallicus
 -  Clípeo amarillo y negro ….......5

5. Clípeo con tres bandas (amarillo-negro-amarillo), mandíbulas amarillas y negras , antenas oscuras por su dorso ….......Polistes biglumis
 -  Clípeo amarillo con mancha negra en el centro, mandíbulas amarillas y negras , antenas amarillas por su dorso ….......Polistes bischoffi

El mito de la picadura de Tegenaria agrestis

Ya van al menos dos años que por estas fechas se cuela en casa una Tegenaria agrestis a husmear. Supongo que es un macho buscando hembra con la que aparearse, pues es la época y son ellos los que salen en busca de las hembras mientras ellas permanecen cerca de su red. Esto me hace pensar que en algún lado de casa tenemos una hembra de Tegenaria agrestis ricamente asentada, inmóvil y escondida.

Son las cosas que tiene vivir en el rural gallego.

Tegenaria agrestis paseándose de noche por el salón de casa

El género Tegenaria se identifica por las siguientes características: 3 a 6 dientes grandes de distinto tamaño en el retromargen de los quelíceros, una apófisis tibial retrolateral con tres ramas o protuberancias bien marcadas y una cresta lateroventral, un apex frecuentemente bífido con una terminación ventral simple, una apófisis mediana muy protuberante con esclerita distal de tipo placa o más compleja y una vulva sólo con conducto convoluto o con espermatecas globulares más o menos esclerotizadas.

Para diferenciar los machos y las hembras y hacer una correcta clasificación sin dejar lugar a dudas hay que analizar bien el pedipalpo de los machos y el epiginio de las hembras (como diría Chiquito de la Calzada hay que mirarles las guarreridas de fistro de araña), no llega solo con ver como van vestidas, es decir, su habitus.

Tegenaria agrestis tienen buen tamaño, una cara con un total de ocho ojos redondos y de mas o menos el mismo tamaño, que vistos de frente pueden ser intimidantes y que apreciamos distribuidos en dos filas horizontales arqueadas hacia arriba.

Tegenaria agrestis mirándome atentamente con sus ocho ojitos

Las patas son largas y de grosor medio, del mismo color que el cefalotórax y sin ningún tipo de bandas o marcas aunque tienen gruesas espinas y pelos y cada una de ellas termina con 3 garras tarsales.

Su cefalotórax es piriforme y tiene el mismo color que las patas, de color marrón claro con dos franjas oscuras longitudinales difusas. El esternón posee una raya sólida y pálida que corre por el centro de la misma.

El abdomen es de forma ovalada y moteado con varios tonos de marrón y gris y un patrón de "espiga de pescado" visible en la parte dorsal que lo recorre longitudinalmente. Este patrón es una serie de 'V' o marcas triangulares pálidas.

Tienden a correr que se las pelan en cuanto se sienten amenazadas, lo que algunas personas interpretan incorrectamente como rasgos de un carácter agresivo, cuando es todo lo contrario, son ellas las que están aterrorizadas ante la presencia del ser humano.

Estas arañas Agelenidas son las típicas que evita cualquier individuo con aracnofobia.  

En los estados Unidos de América en 1987, después de que apareciese una publicación en la que en laboratorio se inducía lesiones cutáneas necróticas en conejos con veneno de Tegenaria agrestis, aparecieron publicaciones en las que se acusaba a Tegenaria agrestis de producir con su picadura lesiones necróticas  a los humanos.

Vest. D.K. 1987 Necrotic arachnidism in the nortwest United States and its probable relationship to Tegenaria agrestis (Walckenaer) spiders. Toxicon 25:175-184

Y eso que ya en 1983 Russell & Gertsch y en 1986 Russell de fora aislada, avisaron de que la mayoría de los diagnósticos de necrosis por picadura de araña eran erróneos. Debe de ser que como sus escritos fueron cartas al editor en una revista de toxicología (Toxicon) y a la revista de Medicina de Urgencias americana (Emergency Medicine), pasaron bastante desapercibidas  o no se les hizo demasiado caso.

Rusell. FE. & W.J. Gesrtsch. 1983. For those who treat spider or suspected spider bites (letter). Toxicon: 21:337-339

Russel. FE. 1986. A confusion os dpiders (Letter to the Editor). Emergency Medicine. 18:8-9.13

En 1991 y 1994 Akre & Myhre concretan mas y afirman que no hay verdaderos casos que asocien las lesiones necróticas con picaduras de Tegenaria agrestis.

Akre, RD. & E.H. Myhre. 1991. Biology and medical importance of the aggressive house spider, Tegenaria agrestis, in the Pacific Northwest. (Arachnida: Araneae: Agelenidae). Melanderia 47:1-30

Akre, RD & E.H. mYHRE. 1994. The great spider whodunit. Pest Control Technology 22:44-46

En 1998 Vetter & Visscher también avisan del error en una publicación internacional de Dermatología

Vetter. R.S. & P.K. Visscher. 1998. Bites and stings of medically important venomous arthropods. International Journal of Dermatology 37:481-496

Y lo mismo asegura mas recientemente en 2001 Binford, en la misma revista de Toxicología en la que se publicó inicialmente los peligros de la picadura de Tegenaria agrestis. Explicaba en esta publicación como podría haber al menos cuatro explicaciones posibles para la emergencia de la significación médica en EE.UU. de T. agrestis:

1) un cambio evolutivo en la composición del veneno de la población estadounidense de Tegenaria agestris que podría haber dado como resultado el origen de un nuevo efecto necrotóxico sobre el tejido de los mamíferos

2) Un cambio en el comportamiento  y hábitat de las poblaciones de Tegenaria agrestis, que sin tener cambio en la composición del veneno si podrían en EE.UU. encontrarse con mas frecuencia con los seres humanos y picarlos como mecanismo defensivo

3) La existencia en EEUU de un factor estrínseco pero únicamente asociado con el veneno de arañas, como por ejemplo una bacteria introducida con la picadura, en especial Staphilococcus aureus meticilín resistente (MRSA)

4) un error diagnóstico en la etiología de la lesión necrótica, no siendo responsable una picadura de Tegenaria agrestis


Sus investigaciones con el veneno de Tegenaria agrestis apuntan directamente a la última de las explicaciones.

Binford. G.J. 2001. An analysis of geographic and intersexual chemical variation in venoms os the spider Tegenaria agrestis (Ageleneidae). Toxicon 39:995-968

No hace mucho se informó de la primera picadura verificada de una Tegenaria agrestis en una pierna, provocando un cuadro clínico de dolor, eritema y espasmos en el músculo de la pantorrilla y que desapareció tras de 12 horas. Desde luego, no hubo necrosis cutánea. Esta es toda la significación e importancia médica real que se puede dar a día de hoy de la picadura por esta araña.

La Tegenaria agrestis que pasea por mi casa y nunca jamás a picado a nadie, 

estoy seguro que lo que busca es sexo  :)

Una investigación publicada en marzo de 2011 confirma los resultados negativos publicados con anterioridad y proporciona pruebas adicionales de que la Tegenaria agrestis no es una araña de importancia médica, pues el veneno de la araña fue incapaz de provocar necrosis de las células de mamíferos, su veneno no tiene poder hemolítico per se y los especímenes de araña expuestos a MRSA no tranmsmiten bacterias que provoquen necrosis de los tejidos.

Associates, Mechanical Pathogen Transfer, and Hemolytic Potential of Venom From the Hobo Spider, Tegenaria Agrestis (Araneae: Agelenidae). MM Gaver-Wainwright et al. J Med Entomol 48 (2), 382-388. 3 2011.

De nuevo en Toxicon en 2014 se informa del error de atribuir la necrosis por picadura de Tegenaria a la transmisión de bacterias durante la picadura

Vetter, R.S., Swanson, D.L., Weinstein, S.A., White, J., Do spiders vector bacteria during bites? The evidence indicates otherwise, Toxicon (2014), doi: 10.1016/j.toxicon.2014.11.229

Sin embargo en Internet se pueden seguir encontrando avisos del peligro de la picadura de Tegenaria agrestis en páginas y publicaciones americanas y cualquiera que busque información sobre esta araña puede acabar con una idea bastante errónea.

En Estados Unidos la ola de pánico desatada fue tal que se publicaron muchas guías de identificación para que cualquiera pudiese identificar a la araña o por lo menos descartar que se encontraba ante una Tegenaria agrestis o como ellos la denominan vulgarmente una Hobo spider.  A pesar de ello los entomólogos americanos han estado sufriendo desde entonces el bombardeo masivo con especímenes de arácnido para su identificación desde muchos estados, incluidos aquellos en los que la Tegenaria agrestis no ha estado nunca, porque el miedo de la población ante lo publicado y los diagnósticos de los médicos era importante.

El problema es que para el vulgo la identificación correcta a nivel de especie y no solamente de género no es fácil pues para diferenciarla de otras especies de Agelenidae hay que analizar el epiginio de las hembras o el pedipalpo de los machos, para lo que hace falta cuando menos una experiencia y una lupa de buen aumento cuando no un microscopio. Descartar que la araña es una Tegenaria agrestis ya es mas fácil pues uno debe fijarse únicamente en la ausencia de determinadas características morfológicas mas fáciles de identificar a simple vista y con paciencia.

La Tegenaria agrestis que pasea por casa demostrando que le cuesta mucho trepar por superficies lisas, en este caso, incapaz de subir un escalón del salón de casa

En estados Unidos se sigue conociendo a esta araña, cuando no con el nombre vulgar de Hobo spider que antes comenté, con el nombre científico de Eratígena agrestis. El término Eratigena, es en realidad un anagrama de la palabra del latín Tegenaria. El problema ha sido la traducción o mejor dicho mala traducción de los Americanos, de el término del latín “agrestis” que significa agreste o del campo, y no "agresiva" como ellos supusieron (no haber estudiado latín y hablar solo Yankee puede ser una verdadera limitación intelectual) y el tener unos medios de comunicación que no verifican sus contenidos ni sus fuentes y que solamente hacen caso a las publicaciones con verdadero rigor científico cuando les interesa.

Añadamos a esto la capacidad de Internet de difusión y multiplicación de los errores, con la dificultad añadida de su depuración o eliminación una vez se han publicado y la avidez del género humano por las noticias y sucesos truculentos, y tendremos un verdadero problema social. No es la primera vez que vemos esto, ya comente un caso similar con otra araña que tengo acomodada en casa, Steatoda nobilis, pero en esa ocasión en Sudamérica. Curiosamente creo recordar que esta es la araña en la que se inspiraron en la película de cine de Spiderman para que le picase y le transmitiese sus poderes arácnidos.

Es evidente que la conjunción la mala traducción  de agrestis con las primeras publicaciones alarmistas de lesiones necróticas por picadura de esta araña y el que en Estados Unidos el animalito tenga mayor tendencia que en el viejo mundo a encontrarse próxima a las casas humanas (aunque generalmente en el exterior de las mismas, como por ejemplo en las pilas de troncos que hay apiladas fuera de las casas), fue la causa de que se desatase una verdadera paranoia en la población americana. Sobre todo en las estaciones en las que los machos de Tegenaria vagabundean buscando hembras con las que aparearse y tienen tendencia a entrar dentro de las viviendas.

Se dice que en Europa Tegenaria agrestis no entra tanto en las casas de los humanos como en Estados Unidos o Canada. Debe de ser que no vivimos tanto en el campo y el rural Europeo está quedando desploblado con una tendencia al envejecimiento de las poblaciones. Desde luego en casa estamos ya acostumbrándonos a lo contrario. La próxima Primavera-Otoño esperaré a mi Tegenaria agrestis con mas interés que la nueva campaña de moda del Corte Inglés.

La comunidad médica estadounidense ha atribuido durante mucho tiempo estas lesiones necróticas a Loxosceles reclusa, una especie de arácnido que además no se ha recolectado nunca en el noroeste de los Estados Unidos ni en Canada, y el hábito diagnóstico se extendió fácilmente a Tegenaria agrestis. Como podemos ver la responsabilidad de los médicos con sus diagnósticos muchas veces supera la simple responsabilidad del diagnóstico correcto con el paciente y puede llegar a tener implicaciones sociales importantes. Personalmente como médico siempre me ha preocupado y me ha llamado la atención  la poca importancia que le dan ciertos compañeros a este punto. Así pasa, que muchos médicos son responsables o al menos “corresponsables” de muchas de las modas diagnósticas que circula por ahí, que en ocasiones son verdaderas aberraciones.

En Estados Unidos los médicos que siguen diagnosticando estas lesiones necróticas como picaduras de Loxosceles reclusa o Tegenaria agrestis lo único que hacen es perpetuar un error y el miedo en la gente y las familias y además ser causa de recomendaciones o tratamientos incorrectos. No seamos los Europeos ahora tan estúpidos de copiar este comportamiento, como el de comer hamburguesas o comida basura a todas horas, que ya tenemos bastante con las burradas autóctonas, como los diagnósticos de “principio de neumonía” o “vértigo por artrosis cervical” que hacemos casi a diario, sin necesidad de decir memeces a la Americana.

Cerceris arenaria

Los apoideos (Superfamilia Apoidea Latreille, 1802) son un grupo de insectos del orden himenóptera (Linnaeus, 1758) y Suborden Apocrita (Gerstäcker, 1867) que engloba abejas, abejorros y avispas esfecoideas, especialmente la familia Crabronidae que es considerada la línea ancestral de las abejas.

La Superfamilia Apoidea la subdividimos en las siguientes familias:

•Familia Ampulicidae

•Familia Crabronidae

•Familia Heterogynaidae

•Familia Sphecidae

•Familia Anthophila

•Familia Andrenidae

•Familia Apidae

•Familia Colletidae

•Familia Halictidae

•Familia Megachilidae

•Familia Meganomiidae

•Familia Melittidae

•Familia Stenotritidae

•Incertae sedis: †Melittosphecidae y †Paleomelittidae

De la familia Colletidae he hablado de Colletes succinctus(Linnaeus, 1758) (Subfamilia Colletinae, Tribu Colletini Género Colletes)

De la familia Apidae he hablado de Xylocopa Latreille, 1802 (Subfamilia Xylocopinae, Tribu Xylocopini), Bombus terrestris (Subfamilia Apinae, Tribu Bombini, Género Bombus) y Bombuspascuorum Subfamilia Apinae, Tribu Bombini, Género Bombus y Subgénero Thoracobombus).

De la familia Sphecidae Latreille, 1802 he hablado de Género Podalonia Fernald, 1927 (Subfamilia Ammophilinae André, 1886 , Tribu Ammophilini ).

Quedan bastantes familias de las que encontrar un día algun representante para fotografiar y hablar de él. Hoy le toca a la Familia Crabronidae Latreille, que incluye la mayoría de las especies que antes estaban incluidas en la superfamilia Sphecoidea que hoy en día ya no existe.

Contiene 20 géneros y más de 9.000 especies que Varían en tamaño entre 6 y 20 mm. Muchas de estas especies hacen sus nidos en el suelo, otras en tallos huecos o en túneles en la madera.

Las larvas son alimentadas con presas capturadas y traídas al nido. El tipo de presa varía con la especie; incluye áfidos, escarabajos, mariposas y polillas, cigarras, grillos, moscas, etc.

Algunas especies son cleptoparásitas, alimentando a sus larvas con presas que robaron de otros nidos de avispas.

Esta familia se divide en las siguientes subfamilias tribus y subtribus:

• Subfamilia Ammophilinae André, 1886

Tribu Ammophilini

• Subfamilia Astatinae Lepeletier de Saint Fargeau, 1845

• Subfamilia Bembicinae Latreille, 1802

Tribu Alyssontini Dalla Torre, 1897

Tribu Bembicini Dalla Torre, 1897

Subtribu Exeirina de Dalla Torre, 1897

Subtribu Gorytina Lepeletier de Saint Fargeau, 1845

Subtribu Handlirschiina Nemkov & Lelej, 1996

Subtribu Spheciina Nemkov & Lelej, 1996

Subtribu Stictiellina R. Bohart & Horning, 1971

Subtribu Stizina A. Costa, 1859

Tribu Heliocausina Handlirsch, 1925 Acanthocausus Fritz & Toro, 1977

Tribu Nyssonini Latreille, 1804

Subtribu Nyssonina Latreille, 1804

• Subfamilia Crabroninae Latreille, 1802

Tribu Bothynostethini W. Fox, 1894

Subtribu Bothynostethina W. Fox, 1894

Subtribu Scapheutina Menke, 1968

Tribu Crabronini Latreille, 1802

Subtribu Anacrabronina Ashmead, 1899

Subtribu Crabronina Latreille, 1802

Tribu Larrini Latreille, 1810

Subtribu Gastrosericina André, 1886

Subtribu Larrina Latreille, 1810

Tribu Miscophini W. Fox, 1894

Tribu Oxybelini Leach, 1815

Tribu Palarini Schrottky, 1909

Tribu Protomicroidini Schrottky, 1909

Tribu Trypoxylini Lepeletier de Saint Fargeau, 1845

• Subfamilia Dinetinae W. Fox, 1895

• Subfamilia Eremiaspheciinae Menke, 1967

Tribù Eremiaspheciini Menke, 1967

Tribù Laphyragogini R. Bohart & Menke, 1976

• Subfamilia Mellininae Latreille, 1802

Tribù Mellinini Latreille, 1802

Tribù Xenosphecini F. Parker, 1966

• Subfamilia Pemphredoninae Latreille, 1802

Tribu Entomosericini Latreille, 1802

Tribu Odontosphecini Menke, 1967

Tribu Palangini Antropov, 2011

Tribu Pemphredonini Dahlbom, 1835

Subtribu Ammoplanina Evans, 1959

Subtribu Pemphredonina Dahlbom, 1835

Subtribu Spilomenina Menke, 1989

Subtribu Stigmina R. Bohart & Menke, 1976

Tribu Psenini A. Costa, 1858

Fosiles no asignados a tribu alguna:

Cretoecus Budrys, 1993 †

Cretospilomena Antropov, 2000 †

Eomimesa Budrys, 1993 †

Eopinoecus Budrys, 1993 †

Eoxyloecus Budrys, 1993 †

Iwestia Rasnitsyn & Jarzembowski, 1998 †

Lisponema Evans, 1969 †

Pittoecus Evans, 1973 †

Prolemistus Antropov, 2000 †

Psolimena Antropov, 2000 †

Succinoecus Budrys, 1993 †

• Subfamilia Philanthinae Latreille, 1802

Tribu Aphilanthopini R. Bohart, 1966

Tribu Cercerini Lepeletier de Saint Fargeau, 1845

Tribu Philanthini Latreille, 1802

Subtribu Philanthina Latreille, 1802

Subtribu Philanthina Latreille, 1802

Tribu Pseudoscoliini Menke, 1967

La tribu Cercerini Lepeletier de Saint Fargeau, 1845 tiene dos géneros

• Género Cerceris Latreille, 1802
• Género Eucerceris Cresson, 1865

Género Cerceris Latreille, 1802

Curiosamente la palabra utilizada para dar nombre a esta especie de avispa deriva del latín "cerceris, cerceriis" que era un pájaro acuático que no se ha podido identificar.

Cerceris es un género de avispas de distribución cosmopolita aunque es más común en los trópicos y zonas áridas del mundo (Scullen, 1972). Muchas Cerceris son solitarias, pero algunas especies forman nidos comunales. Construyen los nidos en el suelo y los aprovisionan fundamentalmente con escarabajos de los taxones: Buprestidae, Bruchidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Curculionoidea, Dermestidae, Nitidulidae, Phalacridae, Scarabaeidae, Tenebrionidae; no obstante algunas especies del Viejo Mundo también incluyen himenópteros entre sus presas. Uno de los aspectos más interesantes de la conducta de este género esta relacionado con la diversidad de insectos que capturan como presas y la especificidad mostrada a nivel de especies.

Beaumont (1951) creó el grupo bupresticida para agrupar a las especies de Cerceris que capturan bupréstidos para aprovisionar los nidos. Este grupo, con integrantes en el Viejo y Nuevo Mundo, es equivalente al grupo II de Scullen (1965; 1972).

Varios autores han analizado la diversidad de presas usadas por las hembras aprovisionadoras del género Cerceris. Ha llamado la atención el uso de una gama amplia de familias de escarabajos e incluso himenópteros. Esto demuestra la alta plasticidad conductual del género Parece ser que las especies del Viejo Mundo comenzaron a depredar exclusivamente sobre bupréstidos y el hábito de capturar otras familias apareció posteriormente, en las especies del Nuevo Mundo. Cada vez se hace más difícil observar bupréstidos en los hábitats naturales ya que muchas plantas hospedantes están desapareciendo, lo que hace que estas avispas utilicen las presas más abundante en el medio. Es posible que al no encontrar mucha abundancia de bupréstidos, las avispas cambien sus hábitos de caza hacia la obtención de otras presas con conductas similares a los bupréstidos, en este caso se adaptan a cazar crisomélidos, que son más frecuentes.

En cuanto a su morfología, estas especies se caracterizan por presentar en el quinto esternito abdominal de las hembras una depresión media, que puede ser más o menos profunda en dependencia de la especie, con una laminilla en el margen apical que también varía su grado de desarrollo en el centro. Estas estructuras modificadas se conocen como “cepo de bupréstidos” (“buprestid clamp”) y ayuda a que la presa no se deslice durante el transporte hacia el nido, manifestándose de este modo una estrecha y efectiva relación estructura-función. Las hembras cazan presas y las paralizan con su aguijón para después llevarlas al nido donde depositan sus huevos en la presa para que las larvas, que son carnívoras, tengan suficiente alimento para completar su desarrollo. Otra característica notable es la cara de las hembras, que presenta lóbulo medio del clípeo sin elevación central prominente peo mostrando en su lugar dos dentículos. Las mandíbulas son alargadas y tienden a tener dientes prominentes, a menudo con formas características que ayudan en la identificación de las especies. Usan sus mandíbulas para acarrear las presas al nido. Los segmentos abdominales tienen constricciones en las junturas que dan al abdomen un aspecto como de acordeón, haciendo los segmentos bastante evidentes. El segundo segmento abdominal más ancho que el primero

En España podemos encontrarnos con las siguientes especies:

Cerceris abdominalis (Fabricius, 1804)

Cerceris albofasciata (Rossi, 1790)

Cerceris arenaria (Linnaeus, 1758)

Cerceris bellona Mercet, 1914

Cerceris bicincta Klug, 1835

Cerceris boetica (Perez, 1913)

Cerceris bracteata Eversmann, 1849

Cerceris bupresticida Dufour, 1841

Cerceris circularis (Fabricius, 1804)

Cerceris dusmeti Giner Mari, 1941

Cerceris eryngii Marquet, 1875

Cerceris fimbriata (Rossi, 1790)

Cerceris flavicornis Brullé, 1833

Cerceris flavilabris (Fabricius, 1793)

Cerceris flaviventris Vander Linden, 1829

Cerceris hortivaga Kohl, 1880

Cerceris ibericella Leclercq, 1979

Cerceris interrupta (Panzer, 1799)

Cerceris lunata A. Costa, 1869

Cerceris media Klug, 1835

Cerceris quadricincta (Panzer, 1799)

Cerceris quadrifasciata (Panzer, 1799)

Cerceris quinquefasciata consobrina Kohl, 1898

Cerceris quinquefasciata quinquefasciata (Rossi, 1792)

Cerceris rubida (Jurine, 1807)

Cerceris ruficornis (Fabricius, 1793)

Cerceris ruficornis ruficornis (Fabricius, 1793)

Cerceris rybyensis (Linnaeus, 1771)

Cerceris rybyensis rybyensis (Linnaeus, 1771)

Cerceris sabulosa sabulosa (Panzer, 1799)

Cerceris specularis A. Costa, 1869

Cerceris tenuivittata Dufour, 1849

Cerceris tuberculata (Villers, 1787)

Cerceris arenaria (Linnaeus, 1758)

La palabra arenaria deriva del latín “arenarius, -a, -um” que significa de arena, arenoso. Cerceris ya sabemos que para los Romanos era una especie de pájaro acuático que no hemos podido identificar.

Esta avispa se asocia con suelos arenosos y puede ser localmente común o abundante en brezales y en la costa (especialmente dunas y terraplenes.

Capturan Gorgojos adultos (Curculionidae) y otras familias de escarabajos como Buprestidae.

Hacen nidos que son madrigueras excavadas en el suelo de las cuales irradian los galerías laterales que conducen a las células sitas a una profundidad de unos 20-25 cm. En áreas arenosas, pueden formarse densas agregaciones que contienen miles de nidos. Cada célula está provista de 3 a 14 presas, el número depende del tamaño de la presa y el sexo de la descendencia. Una colonia de 1000 nidos puede sacrificar alrededor de 100.000 gorgojos al año (Willmer, 1985a). Los gorgojos paralizados son transportados en vuelo y probablemente se almacenan temporalmente en algún lugar de la madriguera hasta que se hayan acumulado suficientes para llenar una celda. Las presas son luego trasladadas a una celda donde la hembra pone un huevo sobre cada uno de ellos. Los nidos se dejan abiertos y desocupados durante la mayor parte del día, y las hembras "buscadoras" sin nido a menudo las usurpan. Algunos buscadores, al entrar en un nido, inmediatamente lo cierran en la entrada con un tapón de tierra: cuando el dueño regresa, intenta cavar a través del cierre, aunque no siempre. El antiguo propietario se convierte entonces en un buscador, y tiene que encontrar el nido de otra hembra para usurparlo, u ocasionalmente utilizar el de una especie diferente, como los de la abeja Dasypoda hirtipes. Un 10-15% de los nidos son usurpados cada día, siendo ocupado un mismo nido secuencialmente por muchas hembras diferentes. Los usurpadores no siempre tienen éxito y pueden ser desalojados o asesinados por el dueño original.

En los días calurosos, las hembras visitan las flores como Melilotus albus (trébol de olor blanco o meliloto blanco) es una hierba anual leguminosa, cultivada como forrajera.

Esta especie puede ser parasitada por avispas chrysididae (son una familia de himenópteros apócritos conocidos vulgarmente como avispas cuco de las que hablé algo cuando presenté a Hedychrum nobile) o moscas miltogrammine (de las que hablé al presentar a Miltogramma Meigen 1803)



Vespula germanica

En el texto anterior introduje el Género Vespula Thomson 1869:

Orden Himenóptera
Grupo Aculeata
Superfamilia Vespoidea
Familia Vespidae
Subfamilia vespinae
Género Vespula

Contaba como Vespula es un género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio norte que se caracterizan por un espacio óculo-malar corto y una tendencia más pronunciada a hacer nidos subterráneos que las del género Dolichovespula. Las hembras poseen un aguijón liso que no pierden al momento de picar, por lo que una misma avispa puede atacar varias veces a su víctima (y doy fe de ello que aún recuerdo los picotazos que me metió en el cuello uno de estos himenópteros cuando era un crio).

Caracteres diagnósticos de este género son:

• Alas plegadas en forma de “V” cuando el insecto está posado.
• A diferencia de las Polistes, y como las Dolichovespula y Vespa, las Vespula tienen la base del abdomen aplanada, formando un ángulo recto con la parte horizontal, y mucho más ancha que el extremo posterior, con lo que la forma general del abdomen es casi cónica.
• Las distinguen de las Vespa principalmente la coloración y la forma del vértex, que es corto.
• De Dolichovespula se diferencian sobre todo por la casi nula distancia entre los ojos y la base de las mandíbulas).
• Coloración: amarillo + negro (una especie lleva además pequeñas zonas rojizas en la base del abdomen).
• Tamaño mediano (obreras) o relativamente grande (reinas): 10-20 mm. 

Vespula sp

He contado con anterioridad cosas de la Especie Vespula vulgaris y las características principales que nos sirven para diferenciarla de Vespula germanica, que es parecidísima en morfología y comportamiento biológico, pero no me paré demasiado con la descripción de Vespula germanica. Eso es lo que haré ahora precisamente.

Vespula germanica

Ya dije que el término Vespula es un diminutivo en latín de "vespa" que significa avispa. La palabra germanica deriva también del latín"germanicus, -a, -um" que significa germánico, es decir, de Alemania.

Vespula germanica es una especie que sin embargo es de origen Mediterráneo, no solo de Alemania, abarcando su distribución tda Europa, Norte de África, y zonas templadas de Asia. Actualmente ha invadido Norteamérica (este de Estados Unidos), Sudamérica (especialmente en Chile y Argentina), sur de Australia y Nueva Zelanda.

Esta avispa tiene un tamaño de unos 12 a 17 mm de longitud, aunque las reinas, mas grandes, pueden alcanzar hasta los 20 mm. Su cabeza es negra con el clípeo, genas y mandíbulas amarillas, como Vespa vulgaris pero germanica presenta en el clípeo tres puntos negros característicos (a veces dos puntos delante y una raya corta detrás). El tercer diente de las mandíbulas tiene el canto claramente cóncavo y acaba en un ángulo visiblemente agudo, lo que si tenemos una lupa nos permite diferenciarla de Vespula vulgaris. Otras diferencias con Vespula vulgaris son el que la mancha amarilla de los senos oculares tiene el borde interno convexo en el extremo posterior y que el tramo central de las genas es siempre completamente amarillo. 

Las antenas, sin embargo, son iguales, también de color negro y se dividen en 12 o 13 segmentos en función del sexo (los machos tienen 13). 

El tórax negro con dos líneas amarillas diagonales que parten de la cabeza hacia el nacimiento de las alas, igual que vespula vulgaris pero se encuentran algo ensanchadas en la mitad anterior, por lo que sus bordes no corren completamente paralelos en toda su extensión. Las alas son largas y translúcidas y las patas amarillas con las coxas y parte del fémur negros, igual que Vespula vulgaris. El abdomen se une al tórax por un pedúnculo marrón negruzco, y cada terguito presenta una coloración amarilla brillante y bandas o marcas negras, incluyendo una marca en forma de punta de flecha, en medio de puntos negros a cada lado; este dibujo del abdomen es ligeramente diferente al de Vespula vulgaris. Elabdomen se divide en 6 o 7 segmentos también en función del sexo (los machos tienen 7).

Un esquema del patrón del dibujo del abdomen de Vespula germanica

Esta especie puede ser confundida con Polistes dominula o avispa de papel (avispa de morfología muy similar pero de hábitos diferentes, pues no es carroñera, con patas y antenas amarillas, y abdomen menos abultado).

El ciclo vital de véspula germanica es similar al de vespula vulgaris.  Los nidos los hacen preferentemente en el suelo, en cuevas abandonadas por roedores, a orillas de canales, entre raíces de los árboles, aunque también pueden formar nidos aéreos entre las ramas de los árboles, techos, fachadas de edificios y en colmenas abandonadas. En las zonas urbanas las posibilidades son aún mayores y las avispas suelen anidar en las paredes, el techo u otros espacios huecos convenientes en edificios. El nido está casi siempre oculto a la vista y tiene una abertura de unos 2-3 cm de diámetro. Pueden alcanzar hasta 90 cm de diámetro con 15 panales (pisos) y cada nido puede contener más de 250 nuevas reinas y 10.000 obreras. La Vespula germanica puede tolerar bajas temperaturas, lo que le permite realizar la búsqueda de alimento en un amplio rango diario y estacional. Excepcionalmente, en áreas invadidas, las colonias pueden sobrevivir el invierno y reiniciar su actividad la próxima primavera hasta alcanzar un tamaño extremadamente grande y poblaciones hasta 20 veces mayores.

La Vespula germanica es un predador oportunista y carroñero, que posee una amplia dieta que varía de acuerdo a los requerimientos del nido. Durante aquellos períodos de altos requerimientos energéticos (p. ej., durante la construcción del nido o frente a bajas temperaturas) su dieta consiste principalmente en carbohidratos, de los que el néctar, la miel, las frutas maduras y las secreciones azucaradas de pulgones son sus fuentes más habituales; mientras que el consumo de proteínas, que obtienen de artrópodos cazados vivos (como moscas, mosquitos, orugas) y carroña, es mayor cuando las obreras deben alimentar a las larvas y crías.

Es parasitada por el nemátodo Pheromermis pachysoma, el díptero conópido Leopoldius cornonatus y el himenóptero icneumónido Sphecophaga vesparum.

Vespula vulgaris

El Orden himenóptera  sabemos ya de sobra que lo dividimos en Symphyta y Apocrita, y que estos últimos los subdividimos en dos grupos sin valor taxonómico que son Aculeata y Parasítica.

Aculeta lo dividimos a su vez en tres Superfamilias:

1) Superfamilia Apoidea (hemos visto a Colletes sucintus, Bombus terrestris, Bombus pascuorum y el Género Xylocopa)

2) Superfamilia Chrysidoidea (hemos visto a Hedychrum nobile)

3) Superfamilia Vespoidea (hemos visto a Auplopus carbonarius y Vespa velutina)

La superfamilia vespoidea dijimos que la dividíamos en las siguientes familias

• Familia Armaniidae - Extinta

• Familia Bradynobaenidae

• Familia Chyphotidae

• Familia Formicidae - hormigas

• Familia Mutillidae -- hormigas aterciopeladas.

• Familia Myrmosidae

• Familia Pompilidae -- avispas pompílidas.

• Familia Rhopalosomatidae -- avispas ropalosomátidas.

• Familia Sapygidae -- avispas sapígidas.

• Familia Scoliidae -- avispas escólidas.Está obsoleta

• Familia Sierolomorphidae -- avispas sierolomórfidas.

• Familia Thynnidae

• Familia Tiphiidae -- avispas tífidas.

• Familia Vespidae -- avispas típicas.

La familia Vespidae la clasificamos en las siguientes Subfamilias:

• Subfamilia Eumeninae

• Subfamilia Euparagiinae

• Subfamilia Masarinae

• Subfamilia Polistinae

• Subfamilia Stenogastrinae

• Subfamilia Vespinae

Las subfamilias Polistinae y Vespinae contienen solamente especies eusociales.

De Polistinae de momento tenemos nueve especies de la Península Ibérica, todas del género Polistes: atrimandibularis, biglumis, bischoffi, dominula, gallicus, nimpha, semenowi, sulcifer y la recientemente introducida P. major, que no es seguro que se haya establecido definitivamente.


De Vespinae en la Península Ibérica hay 12 especies: del género Dolichovespula tenemos a adulterina, media, norwegica, omissa, saxonica y sylvestris; del género Vespa a crabro y  velutina y finalmente del género Vespula a austriaca, germanica, rufa y vulgaris.

Tres de estas especies (adulterina, omissa y austriaca) son "parásitos sociales", especies que carecen de obreras y simplemente invaden un nido de la especie que parasiten para que las obreras de la colonia invadida críen a la descendencia de la hembra parásita.

Género Vespula

Vespula es un género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio norte. Las especies de Vespula tienen un espacio óculo-malar corto y una tendencia más pronunciada a hacer nidos subterráneos que las del género Dolichovespula. Las hembras poseen un aguijón liso que no pierden al momento de picar, por lo que una misma avispa puede atacar varias veces a su víctima.

Vespula vulgaris

La palabra Vespula es un diminutivo del latín "vespa" que significa avispa.
vulgaris también deriva del latín "vulgaris, -e" que significa relativo al público, que pertenece a todo el mundo, es decir común o vulgar.

Esta especie de Vespula se encuentra distribuida por toda la región holártica, es decir, que puede encontrarse casi en cualquier punto del hemisferio norte por encima del paralelo 30. Hace aproximadamente 40 años fue detectada por primera vez en Australia y Nueva Zelanda (Moller et al., 1987; Clapperton et al). A menudo se dice que también está presente en América del Norte, en cuyo caso se llama avispa común pero un estudio de 2010 señala que la población de América del Norte es una especie separada conocida como Vespula alascensis.

Las obreras adultas de las avispas comunes miden unos 12-17 mm de la cabeza en el abdomen, mientras que la reina hace unos 20 mm. 

Tienen una cabeza de color negro con el clípeo, genas y mandíbulas amarillas. Presentan una mancha en forma de ancla o de daga en la cara y en la mitad de la gena una mancha negra, estas dos características son de utilidad para diferenciarla de Vespula germánica que en la cara tiene tres puntos negros y la gena es siempre toda amarilla. En los senos oculares lleva una mancha amarilla que en su extremo posterior es cóncava en el borde interno, lo que la diferencia también de Vespula germanica que la tiene convexa. El tercer diente de las mandíbulas  tiene el canto casi recto y acaba en un ángulo de poco menos de 90º, otra diferencia para distinguirla de Vespula germanica. Las antenas son negras y tienen 12 o 13 segmentos.

El tórax es negro y las líneas diagonales del pronoto tienen los bordes paralelos en todo su recorrido.  El abdomen se une al tórax por un pedúnculo marrón negruzco, y cada terguito presenta una coloración amarilla brillante y bandas o marcas negras con puntos negros en la espalda (Terga gastralia) que suelen estar fusionados con los anillos negros, mientras que en V. germanica, no.

El primer segmento abdominal tiene la mancha negra con una base amplia, mientras que la Vespula germanica la tiene en forma de punta de flecha y mas pequeña.

Esquema del dibujo del abdomen de distintas clases de Vespula vulgaris:

Las alas son largas y translúcidas y las patas amarillas con las coxas y parte del fémur negros. Cuando vuela, encoje las patas. Los machos sólo pueden ser identificados si se les observa la genitalia bajo lupa (Jacobson et al., 1978).

Vespula vulgaris se diferencia fácilmente de V. rufa y V. austriaca por tener los senos oculares casi enteramente amarillos, por el color de la pilosidad larga del primer tergo (pálida en V. vulgaris pero negra en las otras dos especies) y por la arista occipital larga. De V. rufa la diferencia además la falta de zonas rojizas en la base del abdomen.

Estos animales viven en colonias de hasta 5000 miembros, que duran sólo un verano. La reina, que pasa el invierno aletargada, comienza en primavera a construir el nido que está hecho de fibras de madera masticadas y mezcladas con saliva. El nido consta de celdas abiertas y una columna cilíndrica llamada "pecíolo" que une el nido al sustrato.

En primavera la reina construye el pecíolo y una celda al final. Después añade seis celdas alrededor de la inicial, dando lugar a la característica forma hexagonal de las celdas. Cuando ha construido 20-30 celdas deja un huevo en cada celda, y una vez se eclosionan la reina se dedica a alimentarlas con zumos e insectos masticados. Además se dedica a la ampliación del nido.  Una vez las larvas alcanzan el tamaño final, cubren las respectivas celdas e inician la metamorfosis: se convierten en pupas y finalmente en adultas. Cuando las adultas emergen como obreras, se encargan de la búsqueda de alimento, del cuidado de las crías y del mantenimiento del nido. La reina, que ahora es alimentada por las obreras, concentra toda su energía en la reproducción.  El nido, que es esférico, se construye de arriba hacia abajo, con sucesivas crestas de celdas separadas por peciolos. Las larvas de reina son criadas en las celdas más grandes de las crestas inferiores.  A finales del otoño, la reina del nido genera los machos y futuras reinas. Las nuevas reinas fecundadas hibernan en un agujero o algún otro lugar protegido, a veces en edificios y, al principio de la primavera, comienzan una nueva colonia.
El nido finalizado puede contener entre 5.000 y 10.000 individuos. Las colonias normalmente duran un año, y todos los individuos menos la reina mueren a principios de invierno. Los nidos de avispa se reutilizan de un año para otro.

Vespula vulgaris es una avispa carroñera y depredadora. Su alimentación se compone de carbohidratos, especialmente néctar (como fuente principal) y proteínas, obtenidas a partir de una gran variedad de invertebrados (especialmente dípteros, lepidópteros y arañas) (Harris, 1991). También, se las ha observado alimentándose de cebos muertos, como carne de pollo y pescado (Harris & Etheridge, 2001). Los adultos se alimentan de néctar y fruta dulce  si pueden, también invaden los nidos de abejas melíferas para robarles la miel.

Las avispas producen sustancias químicas que repelen las hormigas y la segregan alrededor del peciolo para evitar la depredación. Las avispas comunes están sujetas a depredación por parte del halcón abejero, que excava los nidos para obtener las larvas. El sírfido Volucella pellucens y especies cercanas ponen sus huevos en los nidos de las avispas, y sus larvas de alimentan de avispas jóvenes y adultas muertas. Las arañas son también depredadoras de esta y otras especies de avispa.