El Blog de Isa y Juan: Los odiados tábanos

domingo, 16 de julio de 2017

Los odiados tábanos

Hasta no hace demasiado el orden díptera se subdividía en dos subórdenes, Cyckorrhapha y Orthorrhapha. Esta subdivisión se ha abandonado porque el suborden Orthorrhapha es parafilético y comprendía todos los infraordenes que hoy se consideran dentro del orden díptera excepto Muscomorfa. Lo que conocemos como tábanos estaban incluidos en este suborden.

La sistemática de los dípteros ha cambiado mucho a lo largo de la historia y sigue estando sujeta a continuas revisiones. El nombre Tabanoidea aparece a principios del siglo XX especialmente en los esquemas taxonómicos con base filogenética y con el abandono de la clasificación tradicional de Orthorrhapha dentro de los Barquíceros. Desde el 2000, la división taxonómica de Tabanoidea ha sido objeto de varias revisiones que han complicado la composición tras el descubrimiento de nuevas especies y con la adquisición de elementos adicionales de análisis cladístico. Además de la reclasificación de varias especies, merece mencionarse la creación de la nueva familia Oreoleptidae con una nueva especie Oreoleptis torrenticola, descrita en 2005 por ZLOTY et al.

Sobre la base de lo que se ha dicho anteriormente, asumiendo la clasificación de Stuckenberg y adquisiciones posteriores, la subdivisión de Tabanoidea queda de la siguiente forma:

Superfamilia Vermileonoidea

        En otras clasificaciones forman un infraorden propio. Incluye solo la Familia Vermileonidae

Superfamilia Tabanoidea

        Familia Athericidae

        Género Asuragina
        Género Atherix
        Género Atrichops
        Género Dasyomma
        Género Microphora
        Género Pachybates
        Género Suragina
        Género Suraginella
        Género Trichacantha.

        Familia Austroleptidae

        Escindida de rhagionidae, incluye sólo el género austroleptis.

        Familia Oreoleptidae

        Propuesta en 2005, incluye un solo género monotípico con Oreoleptis torrenticola sp.

        Familia Rhagionidae

        Género Alloleptis
        Género Arthroceras
        Género Arthroteles
        Género Atherimorpha
        Género Bolbomyia
        Género Chrysopilus
        Género Desmomyia
        Género Glutops
        Género Neorhagio
        Género Omphalophora
        Género Pelecorhynchus
        Género Protorhagio
        Género Pseudoerinna
        Género Pseudoglutops
        Género Rhagina
        Género Rhagio
        Género Schizella
        Género Solomomyia
        Género Stylospania
        Género Symphoromyia.

        Famlia Spaniidae

         Escidida de Rhagionidae incluye
        Género Litoleptis
        Género Ptiolina
        Género Spania
        Género Spaniopsis
        Género Spatulina.

        Familia Tabanidae

        Basándonos en una revisión de Mackerras de mediados de los años cincuenta de acuerdo con criterios morfológicos podemos organizarla de la siguiente manera:

        Subfamilia Chrysopsinae Blanchard, 1840.

                Tribu Bouvieromyiini
                Tribu Chrysopsini
                Tribu Rhinomyzini

            Subfamilia Pangoniinae Rondani, 1856.

               Tribu Pangoniini
                Tribu Philolichini
                Tribu Scionini

            Subfamilia Scepsidinae

                Género Adersia
                Género Braunsiomyia
                Género Scepsis

            Subfamilia Tabaninae Rondani, 1856.

                Tribu Diachlorini
                Tribu Daematopotini
                Tribu Tabanini

Tabanidae
Latreille, 1802

La Familia Tabanidae posee 4500 especies alrededor del mundo, de las cuales 1000 pertenecen al género Tabanus. De acuerdo con el catálogo de Tabanidae Neotropical realizado en 1994, 1172 especies y subespecies se han descrito en la Región Neotropical y de las larvas se conoce sólo el 4,1%. Aunque estudios más recientes de 2009 estiman un número de 1082 especies.

Los tabánidos son insectos de tamaño medio o grande, con un cuerpo robusto y largo de 5 a 30 mm. El tegumento se cubre generalmente con una pelusa, pero no se han desarrollado cerdas. Las libreas son generalmente poco vistosas, con colores variables de negro a gris o marrón amarillento.

Tienen un marcado dimorfismo sexual pues las hembras presentan un aparato bucal picador-cortador más fuerte para chupar sangre que no tienen los machos y los machos son holópticos (tienen los ojos juntos en la parte superior) mientras que las hembras son dicópticas (tienen los ojos separados en la parte superior). Los ojos compuestos están bien desarrollados en ambos sexos, a menudo con una pigmentación iridiscente en algunas zonas. Estas manchas oculares pueden estar presentes, en número de tres, estar ausente o ser rudimentarias.

El tórax es ancho y ligeramente convexo. El abdomen es de buen tamaño y ligeramente comprimido en dorsoventral estando dividido en siete segmentos. Las patas son relativamente cortas, con pretarsos provistos de tres lóbulos (un arolio y dos pulvilos) y espuelas en el extremo de las tibias de las patas medias y a veces también en la parte posterior de las mismas.

Las alas están bien desarrolladas, siendo completamente transparentes o más o menos pigmentadas o “ahumadas”, en ocasiones formando bandas, como por ejemplo en Chrysops sp. Las alas suelen permanecer dobladas en forma de V a los lados del abdomen cuando se encuentran en reposo.

La nervadura de ala tiene una estructura primitiva típica de la mayoría de tabanoidea que es bastante parecida a la de rhagionidae y athericidae, con los que comparte las siguientes características:

1. la nervadura se extiende por todo el borde del ala
2. la radial se divide en cuatro ramas (R1, R2 + 3, R4 y R5), con un sector radial relativamente largo y con la rama R2 + 3 que tiende a converger hacia el final de R1, dando como resultado una curvatura con concavidad hacia el margen costal
3. la media está dividida en cuatro ramas (M1, M2, M3 y M4)
4. el disco de celdas está presente, y la transversal medial (m-m) está cerrada
5. las venas terminales de M1, M2 y M3 se han originado a partir de los vértices distales de la celda discal
6. el codo y la primera anal convergen y se unen poco antes del margen, cerrando la celda cup.

Sin embargo la nervadura de ala de los tábanos se diferencia de la de athericidae en:

1. la apertura de la celda marginal (R1) es grande debido a la distancia entre las terminaciones de R1 y R2 + 3
2. la segunda celda submarginal es muy grande debido a la apertura de la bifurcación R4 + 5 y por la longitud relativa de las dos ramas terminales
3. la tercera y cuarta celdas traseras (M2 y M3) tienen amplitudes iguales debido a las trayectorias paralelas de las ramas M3 y M4
4. las dos celdas basales (bm y BR) son relativamente cortas debido a la posición central de la celda discal.

En comparación con rhagionidae, la nervadura del ala de los tábanos difiere en los siguientes caracteres:

1. la bifurcación R4 + 5 es obtusa, con ramas con finales ampliamente divergentes
2. la segunda celda submarginal se abre en el vértice de la banda, por lo que las ramas R4 y R5 convergen respectivamente antes y después del pico
3. la curvatura de la rama M1 es moderada y por lo tanto asume una trayectoria sustancialmente paralela a la de M2
4. con la excepción del género Chasmia, la cup es siempre una celda cerrada (en lugar de la abierta de algunos géneros de rhagionidae).

Leyenda:

Nervatura longitudinal: C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: medial; Cu: cubital; A: anal.
Nervatura trasversal: h: humerale; r-m: radio-medial; m-m: medial; m-cu: medio-cubital.
Celdas: d: discal; br: 1ª basal; bm: 2ª basal; r1: marginal; r3: 1ª submarginal; r4: 2ª submarginal; r5: 1ª posterior; m1: 2ª posterior; m2: 3ª posterior; m3: 4ª posterior; cup: celda cup.

La mayoría de tábanos son diurnos, las hembras más que los machos, que son crepusculares y tienen hembras hematófagas que se alimentan de sangre de mamíferos y aves. Los machos se alimentan del néctar y polen de las flores y su vida es breve, muriendo frecuentemente después de la cópula. En su búsqueda de alimento, las hembras se orientan por siluetas y colores siendo atraídas antes por animales de capa oscura y que transpiren activamente, así que mucho cuidado en los días de calor intenso si sudas mucho, vas vestido de oscuro y estas en lugar en el que haya tábanos. Las hembras, al ser hematófagas pueden ser vectores biológicos y mecánicos de algunos patógenos: algunas especies africanas del género Chrysops trasmiten un nemátodo filárico llamado Loa loa, que produce la filariasis cutaneodérmica o loasis. No obstante ni mucho menos las 80 especies centroeuropeas atacan al ser humano.

Los tábanos atacan las zonas descubiertas de su víctima teniendo preferencia por determinadas zonas según la especie pues unas prefieren picar al ser humano en la cabeza mientras que otras prefieren el brazo, y mientras pican, estas desatendidas, quedando quietas y pudiendo matarlas con facilidad, pues no escapan. La picadura es dolorosa y deja una importante inflamación.

Los tábanos prosperan y son abundantes en hábitats húmedos, regular o estacionalmente inundados de agua dulce o salobre, porque necesitan suelos empapados para el desarrollo de sus huevos, larvas y pupas. El apareamiento se inicia en el aire y se termina en tierra, en donde la hembra deposita una masa de huevos a veces con una secreción brillante o caliza, que ayuda a protegerlos de la humedad y del agua. Los huevos se ponen en lotes de 100 en 100 sobre agua o tierra húmeda y eclosionan entre 5 y 7 días. Durante el invierno permanecen en la etapa de larva y se transforman en crisálidas durante la primavera y a principios de verano. E tiempo de vida de un adulto está entre 30 y 60 días.

La Tribu Pangoniini de la Subfamilia Pangoniinae Rondani, 1856 contiene los siguientes géneros:

        Apatolestes Williston, 1885
        Asaphomyia Stone, 1953
        Austroplex Mackerras, 1955
        Brennania Philip, 1941
        Caenoprosopon Ricardo, 1915
        Ectenopsis Macquart, 1838
        Esenbeckia Rondani, 1863
        Pangonius Latreille, 1802
        Pegasomyia Burger, 1985
        Protosilvius Enderlein, 1922
        Stonemyia Brennan, 1935
        Therevopangonia Mackerras, 1955

Género Pangonius
Latreille, 1802

Respecto al género Pangonius, Latreille le puso este nombre en 1802, corrigiéndolo en 1804 a Pangonia, pero la corrección no cuajó. Este género se encuentra restringido a la cuenca mediterránea, excepto una especie, P. haustellatus, que se distribuye desde el norte de África a través de la Europa mediterránea hasta Turquía. La mayoría de las especies se encuentran en el Magreb y España, una es endémica de Cerdeña, mientras que ocho están restringidas a la región del Mediterráneo oriental. En la Península Ibérica habitan, que se sepa, 14 especies de Pangonius, 3 del subgénero Melanopangonius y 11 del subgénero Pangonius.

Pangonius sp, ejemplar fotografiado en Tomeza (Pontevedra)

Detalle de la nervadura del ala de la especie de la fotografía anterior.

Se puede además apreciar bien el ligero aspecto ahumado.

Dos de estos elementos mediterráneos del este, Pangonius argentatus (Szilady, 1923) y Pangonius fulvipes, se registraron previamente de Siria. P. haustellatus y P. fulvipes alcanzan su frontera sur de distribución en Líbano mientras P. obscuratus y P. argentatus se extienden al norte de Israel.

El estado de Pangonius fasciatus (Latreille, 1811), supuestamente endémico de Egipto, no está claro ya que el nombre de esta especie sólo aparece en el Catálogo de Diptera Palácártico (Chvala 1988) y en la publicación original de Latreille (1811). Está ausente en una versión anterior del Catálogo de Diptera Palácártica "Die Fliegen der Palaarktischen Region" (Kröber 1938), en todas las publicaciones relevantes relacionadas con los Tabanidae de Egipto, incluyendo los documentos de Kröber (1925a, b, 1929), Efflatoun (1930), literatura sobre la fauna afro-tropical (Oldroyd 1957, Chainey y Oldroyd 1980), o el Catálogo de los Tabanidae del mundo (Moucha, 1976). El tipo está supuestamente en París y debe ser reexaminado.

Dentro de este género hay especies realmente bravas, como por ejemplo el zimbn de etiopía, también conocido como tsaltsalya o seriut en árabe, descrito en la literatura occidental por James Bruce, que escribió de el lo siguiente:

"Tan pronto como aparece esta plaga, y se oye su zumbido, todo el ganado abandona su comida y corre salvajemente por la llanura, hasta que mueren, agotados por la fatiga, el susto y el hambre. No queda más remedio que abandonar la tierra negra y precipitarse a las arenas de Atbara; Y allí permanecen, mientras duran las lluvias, este cruel enemigo no se atreve a perseguirlos más. Aunque su tamaño sea inmenso, como es su fuerza, y su cuerpo cubierto con una piel gruesa, defendida con el pelo fuerte, pero incluso el camello no es capaz de sostener los punzones violentos que la mosca hace con su probóscide puntiaguda. Una vez atacado por esta mosca, su cuerpo, cabeza y piernas, se descomponen en patrones grandes, que se hinchan, se rompen y se pudren, hasta la destrucción segura de la criatura. Incluso los elefantes y los rinocerontes, que por su enorme volumen y la gran cantidad de alimento y agua que necesitan diariamente, no pueden desplazarse a lugares desérticos y secos, como la temporada lo requiera, están obligados a rodar en barro y fango ; Que, cuando está seco, los recubre como una armadura, y les permite estar de pie contra este asesino alado".