Como la mayoría de los insectos, las mariposas y las polillas se
reproducen sexualmente.
Los
órganos genitales de los lepidópteros son importantes para la
identificación de especie de la mariposa pero también es
interesante conocer su anatomía porque puede explicar ciertos
comportamientos sexuales de determinadas especies.
En
el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales
masculinos son complejos y poco claros. Constan del tegumen, uncus,
gnathos, vinculum, saccus, así como las valvas y las diversas
modificaciones que en ellas pueden aparecer (ampullae, sacculus,
etc.). El órgano penetrante para la fecundación de los huevos es el
phallus o edeago, que posee una parte evertible denominada vesica.
Esta parte puede portar una o más espinas esclerosadas de diversa
morfología según las especies, denominadas cornutus (en plural
cornuti).
El
sistema reproductor femenino del orden Lepidóptera, se compone de
derivaciones mesodermales y estructuras invaginadas de origen
ectodermal. Los órganos genitales son muy variados pero siempre
poseen un par de papilas anales que rodean el ano y que ayudan a
conformar el tubo ovopositor; salvo en el caso de los grupos basales,
en los que hay un único poro genital, vemos un orificio diferente
del oviporo, por el que se realiza la cópula y que se denomina
ostium bursae, y que como su propio nombre indica es el orificio que
pone en comunicación con el exterior la bursa copulatrix, donde la
hembra acumula el esperma del macho en forma de espermatóforo, para
después impregnar los huevos cuando ovipone y que estos se fecunden.
La bursa copulatrix está en ocasiones provista de unos dientecillos
a los que denominamos signum (en plural signa) y uno o varios
divertículos, el más habitual denominado appendix bursae. La bursa
se continua hasta los ovarios mediante el ductus seminalis, siendo
este el camino que ha de recorrer el esperma del macho. Los ovarios
están formados por varias ovariolas unidas distalmente a un
ligamento suspensorio; dos oviductos laterales se conectan al
oviducto común, antes mencionado, ubicado en el VIII segmento
abdominal. La relación del ovipositor con el exterior rara vez es
directa, generalmente se abre a una cámara genital, que funciona
como vagina y se encuentra comunicada con glándulas accesorias y la
espermateca. En la mayoría de las especies, los genitales femeninos
están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en ocasiones se
ven esclerotizados en algunas especies como especialización para la
ovoposición en áreas tales como grietas y dentro de los tejidos de
las plantas.
En
las hembras los genitales se clasifican en tres tipos básicos de
sistemas reproductores, los cuales incluyen diferencias en cuanto a
la posición del oviducto común, así como el número y posición de
las aperturas genitales:
Tipo Monotrysia es una simple abertura genital en los esternitos
9-10, sirviendo de ovipositor y de poro copulador (ostium), este
tipo de sistema reproductor se considera el más primitivo, siendo
característico de algunos microlepidópteros;
Tipo Dytrisia que se presenta en el 95% de las especies de
Lepidóptera y contiene dos aberturas genitales, abriéndose el
ostium ventralmente en el esternito 7A o en el 8A, y el ovipositor
en el esternito 9A
La
maduración de los oocitos y el aporte de vitelio se realizan en las
ovariolas, mientras que la formación del corión que envuelve al
huevo, se efectúa sólo en la zona vecina al pedicelo. La envoltura
coriónica a menudo presenta diseño y textura y nunca rodea
completamente al óvulo, ya que deja un punto abierto (micrópilo),
para permitir la entrada de espermatozoos en la fecundación
Las
ovariolas se dividen en tres tipos: panoístico, que carece de
células nutricionales; politrófico, donde las células
nutricionales alternan con los oocitos o con las células germinales
primordiales; y telotrófico, donde las células nutricionales ocupan
una región cercana al filamento terminal de las ovariolas, estas
células están restringidas al gemario.
Esquemas
tomados de Revista IDE@ - SEA, nº 65 (30-06-2015): 1–21. ISSN
2386-7183
El
apareamiento comienza cuando un imago atrae a una pareja. Normalmente
las polillas lo hacen mediante la emisión de feromonas sexuales por
parte de la hembra y las mariposas diurnas,los Rophalocera o
Papilionídae, normalmente utilizando estímulos visuales. Son las
hembras las que utilizan sus patrones de formas y colores de las alas
para atraer a los machos. Algunas especies de polillas se involucran
en una forma de cortejo acústico, o atraen a sus compañeros usando
sonidos o vibraciones, como la polilla de la avispa de lunares,
Syntomeida epilais.
Ya
he explicado, cuando hablé hace poco de Leptidea sinapis, como las
mariposas diurnas una vez el macho a avistado una hembra, comienza un
ritual de acercamiento y seducción al que denominamos cortejo y en
el que interacciones entre los dos sexos que pueden ser muy complejas
y variables según las especies y en las que intervienen el estímulo
táctil o auditivo junto con el estímulo químico en el que forman
parte esencial las feromonas. Pero no todas las mariposas diurnas
cortejan, por ejemplo los machos de la mariposa monarca Danaus
plexippus y los de Cethosia biblis y de las especies del género
Acraea persiguen a las hembras, chocan con ellas y y las derriban al
suelo para luego intentar aparearse con ellas. En unos casos lo
consiguen, pero en otros solamente lesionan a la hembra.
En
fin, que lo que sigue al cortejo si es que lo ha habido y la hembra
se muestro receptiva, es la cópula, precisamente de lo que voy a
hablara hora y mostrar algunas imágenes.
Hay
que decir que la mayoría de las hembras de lepidóptero solo copulan
una vez en la vida, es decir, son semélparas (denominamos semélparo
al organismo que copula una sola vez en la vida), lo que suele venir
impuesto por una limitación temporal, e decir, la brevedad de su
vida ya que una vez cubiertas tienen que dedicar mucho tiempo y toda
su atención a la puesta. Sin embargo los machos copulan todo lo que
pueden, pero tienen el problema de la competencia, pues generalmente
hay muchos machos por cada hembra fértil y dispuesta.
Durante
la cópula, la hembra asume una posición opuesta al macho, quedando
unidos durante un lapso de tiempo que varía según la especie y que
puede ir de minutos a incluso días, como ocurre en algunas especies
de mariposa de los trópicos. Otra de las cosas que puede pasar
durante una cópula de lepidópteros es que se vea volar a los dos
sexos unidos, normalmente escapando de un lugar que consideran
peligroso a otro mas seguro o para evitar las molestias de otros
machos o especies de lepidóptero que anden por la misma zona.
El
pene de la mayoría de las mariposas consta de un tubo más o menos
endurecido (llamado falo), dentro del cual se encuentra un tubo
membranoso (llamado endofalo) que durante la cópula es evertido
dentro de la hembra, permitiendo que la penetración sea más
profunda y el eyaculado se deposite dentro de la estructura
femenina denominada corpus bursae. Pero durante la cópula los machos
no solo transfieren el semen a la hembra sino que también
transfieren recursos valiosos a las hembras para su supervivencia.
Este hecho convierte a los machos en parejas deseables, aunque los
costos de dicha inversión suelen provocar que los machos sean
bastante selectivos con sus parejas reproductivas, puesto les cuesta
a ellos tiempo de vida. Una de las tácticas del macho para
asegurarse que la descendencia sea la suya y no la de otro macho es
tapar la genitalia de la especie femenina con una sustancia pegajosa
tras el apareamiento, evitando así que la hembra tenga una nueva
cópula después de la suya. Otra táctica es la que han desarrollado
algunas polillas y mariposas, consistente el semen del macho contenga
sustancias que bloqueen la producción de feromonas en la hembra y
haga que esta ya no vuelva a estar disponible para la cópula.
Pero
no todas las hembras de lepidóptero son semélparas, y los machos
han desarollado estrategias reproductivas para evitar las cópulas
siguientes a la suya, o al menos demorarlas. Por ejemplo, se sabe
que los machos de dos tipos de mariposas nocturnas del género
Yponomeuta lesionan la bursa copulatrix de la hembra perforándola
con sus cortuti fuertemente esclerosados, haciendo que de esta manera
la hembra no vuelva a tener otra cópula hasta que se cure la lesión.
Otra posibilidad que se ha barajado es que a través de estas
lesiones infligidas por el macho se transfieran a la hemolinfa de la
hembra sustancias contenidas en el eyaculado del macho que modifique
rápidamente algunos aspectos de la fisiología de las hembras, como
por ejemplo la receptividad sexual.
En
el caso de Nymphalidae y la mayoría del resto de mariposas, las
hembras cuando emergen de la crisálida ya tiene los huevos formados
dentro de su cuerpo y durante un periodo de 2-3 días crecerá y
maduraran dentro de su abdomen. La puesta de huevos se desencadena
cuando alcanzan un cierto tamaño, momento en el que pasan de la
ovariola a la cámara de huevos. Será en este momento, justo antes
de la puesta, cuando los espermatozoides del macho, que se habían
almacenado dentro de la “bursa copulatrix” tras la cópula,
fecundaran los huevos.
Como
ya he mencionado muchas especies de lepidópteros, después de
aparearse y poner sus huevos, mueren en poco tiempo, habiendo vivido
solo unos pocos días después de la eclosión. Pero hay especies que
pueden permanecer activos durante varias semanas y luego hibernar y
volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más
favorable, es decir, tienen lo que llamamos diapausia.
Pero
aún hay mas, el apareamiento de las mariposas también tiene sus
casos digamos "especiales". Por ejemplo se conocen
apareamientos homosexuales en las especies de Euphydryas editha o
Eucheira socialis, o la anteriormente mencionada Danaus plexippus,
e incluso entre machos de diferentes especies como por ejemplo entre
machos de Castalius rosimon y Talicada nyseus. Incluso existe al
menos una publicación de un apareamiento homosexual entre machos de
dos géneros distintos: Speyeria mormonia con Cercyonis pegala.
También se han descrito casos de menage à trois formados por dos
machos y una hembra en cópula en las especies Phyciodes phaon y
Euphydryas chalcedona. Pero lo de Eucheira socialis es mucho mas
fuerte, pues además de los apareamientos homosexuales se han visto
casos que podrían clasificarse como de necrofilia, es decir,
apareamientos de machos con hembras recientemente muertas.
En
fin, que el sexo de las mariposas es desde luego mucho mas
interesante de lo que parece a primera vista y desde luego, hablar
del sexo de los lepidópteros no es lo mismo que hablar del sexo de
los ángeles.
Dicho
esto, paso a mostraros las imágenes de una cópula de Pieris napi,
en las que se puede apreciar como las mariposas enfrentan sus
extremos abdominales pero tapan castamente sus genitales con el
entrecruzamiento de las alas del macho y de la hembra.
