Hoy
voy a hablar de un animal vertebrado de cuatro patas
Reino
Animalia
Subreino
Eumetazoa
Filo
Chordata
Subfilo
Vertebrata
Superclase
Tetrapoda
A
partir de aquí comienza lo interesante, pues este animal pertenece a
la interesante Clase Sauropsida,
pero como veremos a
continuación no está muy claro en que Subclase
clasificarlo.
Los
saurópsidos son un clado de vertebrados amniotas al que
pertenecen la mayor parte de los reptiles y también las aves. Todos
tienen escamas epidérmicas de queratina y un huevo amniótico
virtualmente idéntico en todos ellos. Existen cerca de 9.000
especies de reptiles y casi 10.000 de aves. Con los Sinápsidos (que
conducirán a los mamíferos), los saurópsidos son una de las dos
grandes ramas evolutivas de los amniotas que se originaron a partir
de tetrápodos primitivos en el periodo Carbonífero, y se
diversificaron durante los períodos posteriores.
Durante
años se usó el término reptiles (Reptilia) para clasificar a la
mayor parte de los miembros del grupo e incluyendo tres grandes
linajes: Synapsida, Anapsida y Diapsida. Pero según la sistemática
cladística Synapsida no pertenece a los reptiles, que por tanto
quedan limitados a Anapsida y Diapsida, por lo que para evitar
confusión, se suele utilizar el nombre Sauropsida, con el sentido de
Anapsida+Diapsida. Por tanto, Reptilia y Sauropsida no son
sinónimosexcepto que se utilice el término Reptilia en sentido
estricto (Anapsida+Diapsida).
Las
relaciones filogenéticas de los grupos antes mencionados son las
siguientes:
Como
puede comprobarse, los sinápsidos (que incluyen los actuales
mamíferos y una gran cantidad de formas fósiles relacionadas con
ellos conocidos como «reptiles» mamiferoides), no están
considerados saurópsidos (reptiles).
En
cuanto a la filogenia interna de los saurópsidos, si solo se tienen
en cuenta las formas actuales, queda como sigue:
Subclase
Diapsida, Osborn, 1903
Atendiendo
a la etimología anteriormente explicada la palabra diapsida procede
pues del griego, pero en este caso con el prefijo di, por lo que
quiere decir dos bóvedas.
Los
diápsidos se caracterizan por presentar dos fosas temporales o
fenestras a cada lado del cráneo tras la órbita ocular. Son un
grupo muy diverso que incluye, entre otros, los ictiosaurios,
dinosaurios, pterosaurios, plesiosaurios, lagartos, serpientes,
cocodrilos y aves y sus correspondientes antecesores. Desde el punto
de vista evolutivo pueden distinguirse, a grandes rasgos, cuatro
linajes principales: los ictiosaurios, los lepidosaurios, los
testudines y los arcosaurios
Subclase
Anapsida, Osborn, 1903
La
palabra Anapsida deriva del griego “ hapsído” que significa
bóveda y el prefijo de negación “an”
Los
anápsidos son reptiles que se caracterizan por carecer de
fenestraciones en el cráneo y que tradicionalmente se consideraron
un taxón monofilético, aunque hoy incluye varios grupos poco
relacionados entre sí, que solo tienen en común el cráneo sin
fenestraciones, condición plesiomórfica que indicaría que son un
taxón parafilético y que parece señalar que fueron de los primeros
reptiles en aparecer.
Los
anápsidos aparecieron hace unos 300 millones de años, solían ser
pequeñas criaturas, similares a salamandras o lagartos. Fueron un
gran avance evolutivo que logró dominar los ecosistemas de la
tierra y a partir de ellos se desarrollaron aves y mamíferos, así
como los dinosaurios que dominaron el mundo en el Mesozoico.
Actualmente
se distinguen tres órdenes: Proganoquelios (Extintos), Pleuridos y
Cripotdiras.
Orden
Testudines, Linnaeus, 1758
El
Orden testudines son los llamados quelonios, es decir, las tortugas.
Es aquí cuando llegamos al problema taxonómico ya que este orden no
sabemos muy bien si pertenece a la Subclase Diapsida o a la Subclase
Anapsida. El problema que se nos plantea es que sabemos que los
primeros reptiles derivaron de anfibios primitivos en el Palezoico,
(Carbonífero), unos cuadrípedos de pequeño tamaño parecidos a
salamadras; pero entre este paso y el siguiente paso evolutivo no
sabemos que aconteció a ciencia cierta, pues no se han encontrado
restos fósiles que nos lo relaten.
Existe
la teoría de que los testudinos provienen de los Anápsides, como
los grupos tales como procolophonoids, millerettids, protorothyrids
y pareiasaurs. En los cráneos del anapsides falta la apertura
temporal, al igual que en los Testudines, pero la mayoría de los
anápsides se extinguieron en el último período pérmico, excepto
procolophonoids que no se sabe muy bien como, sería el precursor de
los testudinos.
Sin
embargo hay quien opina que el cráneo anápsido de los testudinos es
en realidad una evolución a partir de los Diápside, que fueron
cerrando los orificios craneales postoculares hasta hacerlos
desparecer. Estudios moleculares recientes (2015, un equipo liderado
por el biólogo Gabe S. Bever llevó a cabo un estudio del cráneo de
una tortuga primitiva, Eunotosaurus africanus) sugieren esta
posibilidad con bastante fuerza, por lo que podría ser que
Testudines se haya clasificado en la Subclase Anápsida porque se
asumiese la forma del cráneo como factor determinante en la
clasificación para llenar los huecos de un cladograma incompleto,
basándose por tanto en analogías físicas y no filogenéticas.
En
realidad actualmente a las dos teorías les falta la suficiente
contrastación científica, pues por una parte hay huecos evolutivos
entre los distintos tipos de fósiles encontrados y por otra es
imposible realizar estudios filogenéticos, de los pasos que hubo
durante la evolución de los testudinos.
Lo
que si que está claro es que este Orden es uno de los ordenes mas
antiguos de los reptiles, pues su adaptación evolutiva les permitió
superar el gran cataclismo del Mesozoico que aniquiló a los
dinosaurios y gran parte de los reptiles. En la actualidad hay
especies pertenecientes a este orden que habitan en mares, ríos,
lagos, selvas, y desiertos. Lo único que no han logrado conquistar
son los lugares fríos del planeta.
Hay
tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. Las de
hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de los
hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas
o bien los dedos unidos por una membrana.
Originalmente,
las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su
aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones
después evolucionaron para ser marinas.
Los
animales pertenecientes a este orden se caracterizan por tener un
tronco ancho y corto y un caparazón que protege los órganos
internos de su cuerpo. De su caparazón salen, por delante, la cabeza
y las patas delanteras y por detrás las patas traseras y la cola.
Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su
mandíbula, parecido al pico de las aves.
El
caparazón, formado por unos 60 huesos y se divide en dos partes:
1)
Espaldar o caparazón: situado dorsalmente. Deriva de la unión y
posterior fusión de las costillas y vértebras con elementos óseos
originados en la dermis, todo ello recubierto exteriormente por los
escudos (estructuras de queratina, originadas de la epidermis).
2)
Peto o plastrón: situado ventralmente. Formado a partir de la fusión
de los huesos de la cintura escapular y los gastralia. El plastrón
se une al caparazón mediante sendos puentes óseos laterales.
Cada
escudo que forma el caparazón tiene su propio nombre:
El
esquema del esqueleto se puede resumir esquemáticamente de la
siguiente manera:
La
característica más importante del esqueleto de las tortugas es que
una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte
dorsal del caparazón por lo que la respiración se realiza
principalmente por la contracción de los músculos abdominales
modificados que funcionan como el diafragma de los mamíferos, y por
movimientos de bombeo de la faringe.
Las tortugas respiran por las fosas nasales. El aire penetra en la tráquea a través de la glotis. La mayoría de las tortugas presentan u corto tubo traqueal ya que pronto se bifurca en sendos bronquios principales, lo que les posibilita mantener la respiración con la cabeza escondida. Los pulmones se encuentran adosados a la superficie ventral de caparazón en su zona dorsal y en la ventral limitan con una lámina fibromuscular que hace las veces de rudimentario diafragma y que los separa del paquete digestivo. En los procesos respiratorios intervienen varios grupos musculares, ayudados por movimientos de las extremidades y de la cabeza.
Algunas
especies de tortugas acuáticas han desarrollado órganos
respiratorios complementarios para cuando se encuentran sumergidas,
como las bolsas cloacales, órganos de paredes finas por los que
puede respirar al mantener su cloaca abierta.
La
falta de un auténtico músculo diafragmático que colabore en los
procesos de expulsión (mecanismo de la tos), el amplio volumen
pulmonar, la tabicación de los pulmones y la situación dorsal de la
entrada de los bronquios a los pulmones favorece la permanencia y el
estancamiento de secreciones y cuerpos extraños dentro de los
mismos, por lo que las patologías neumónicas son frecuentes y con
consecuencias fatales.
Las
tortugas carecen de dientes. En su lugar, el maxilar y la mandíbula
se hallan recubiertos por la rinoteca o ramphoteca maxilar y la
gnatoteca o ramphoteca mandibular respectivamente (ambas constituyen
el pico). En el interior de la boca se encuentra la lengua y las
glándulas salivales. Algunas especies han desarrollado estructuras
bucales que utilizan en función de su alimentación, como el
apéndice vermiforme sobre la lengua de la Chelydra serpentina (usado
como señuelo de caza) o un paladar secundario con capacidad para
romper las conchas o partir los frutos en los géneros Pseudemys,
Cachuga y Batagur.
La
boca se continúa en la faringe, donde se encuentra un orificio que
conecta con el oído medio la trompa de Eustaquio. El esófago es un
tubo muy elástico que suele estar cubierto de epitelio ciliado,
aunque las tortugas marinas suelen tener elementos cornificados en el
epitelio esofágico.
El
estómago se encuentra en el lado izquierdo de la cavidad celómica y
su forma es un tanto globular. El intestino delgado es corto y en él
se realiza la absorción de los nutrientes y del agua. Conecta con el
grueso mediante la válvula ileocecal. El intestino grueso presenta
ciego poco desarrollado y colon dividido en tres partes: ascendente,
transverso y descendente y desemboca por el recto en el coprodeo,
porción ventral de la cloaca, estructura común a los aparatos
digestivo, urinario y reproductor.
El
páncreas está situado junto al bazo o alojado entre los mesenterios
del duodeno, o asociado al bazo formando el esplenopáncreas. El
hígado está situado ventralmente, ocupando completamente de un lado
a otro la cavidad celómica. Entre los dos lóbulos mayores se
encuentra la vesícula biliar. Para su fijación en la cavidad
celómica presenta puntos de sujeción con el corazón y el estómago.
El
corazón se encuentra dividido en dos aurículas y un ventrículo que
debe realizar una doble función, para lo cual está dividido en tres
compartimentos o cavum: venosum, pulmonale y arteriosum. El cavum
venosum y el cavum arteriosum están conectados mediante un canal
interventricular y reciben sangre procedente de las aurículas
derecha e izquierda respectivamente. En el canal interventricular hay
dos válvulas que ocluyen de forma parcial a dicho canal durante la
sístole auricular, mientras que, durante la sístole ventricular,
evitan que la sangre refluya desde el ventrículo hacia la aurícula.
Hay
dos riñones de los que parten sendos uréteres que desembocan en la
vejiga urinaria que presenta gran capacidad de distensión. La orina
(ácido úrico y sales de uratos) llega a la cloaca a través del
urodeum.
El
aparato genital presenta las gónadas (testículos u ovarios)
localizados cranealmente a los riñones. Los machos presentan un pene
extensible de gran desarrollo, liso y de coloración oscura, que no
presenta función de micción. Para la eyaculación, el pene presenta
un surco seminal por donde sale el semen. Cuando no está erecto,
yace ventromedialmente en el proctodeum, sobre el suelo de la cavidad
celómica. Las hembras, presentan unos largos oviductos donde tiene
lugar la formación de las envolturas del huevo.
La
reproducción de las tortugas es ovípara y al igual que los huevos
del resto de los reptiles y de las aves, están rodeados por una
membrana vitelina, tres capas de albumen y cutícula. Los huevos de
las tortugas tienen un par de membranas de separación: una gruesa
capa de albúmina y la concha calcárea.
Hay
además un par de cosas bien interesantes sobre el desarrollo dentro
del huevo:
1)
el caparazón de los testudinos se forma dentro del huevo durante la
fase embrionaria mediante el desarrollo prolongado de sus vértebras
torácicas.
2)
los embriones de los Chelonios excretan gases respiratorios que por
proceso de difusión pasan por poros de la calcárea cáscara del
huevo y por espacios entre las fibras del par de membranas del huevo.
Esto es fundamental para el desarrollo del embrión dentro del huevo,
dado que si estos gases se acumularan dentro del huevo podrían
llegar a provocar la muerte del embrión al romper las membranas del
huevo precozmente.
La
alimentación en la mayoría de las especies terrestres es
vegetariana. Otras en cambio son omnívoras y también se alimentán
de lombrices, babosas, caracoles y gusanos. Las especies marinas
aprovechán gran cantidad de alimentos, como por ejemplo corales,
algas, pequeños moluscos y poríferos.
El
metabolismo de estos animales es muy lento y las especies acuáticas
pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas
templados todas las especies hibernan regularmente.
Es
proverbial la extrema longevidad de las tortugas. La tortuga de las
Galápagos de Charles Darwin llamada Harriet vivió 175 años (nació
en 1830 y murió el 25 de junio de 2006).
Los
testudinos se subdividen en cuatro subórdenes, dos de ellos
extintos:
Agrupa a las familias que retraen el cuello en forma de “S” en el interior del caparazón. Presentan 11-12 escudos y 8-9 huesos en el plastrón.
Familia Chelydridae
Familia Meiolaniidae†
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Platysternidae
Familia Staurotypidae
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Agrupa a la familias Chelidae y Pelomedusidae que doblan el cuello lateralmente bajo el borde del caparazón. Poseen 13 escudos y unos 10 huesos en el plastrón,
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae†
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae
Suborden Paracryptodira†
Suborden Proganochelydia†
Género Proganochelys†
Los
criptodiros son un suborden que incluye a la mayoría de las
tortugas marinas y terrestres. Los criptodiros difieren de los
pleurodiros, o tortugas de cuello lateral, en que sólo descienden el
cuello y lo contraen directamente, de forma recta, en lugar de girar
el cuello y la cabeza de forma lateral para poder esconderlo dentro
del escudo óseo.
Los
testudinóideos (Superfamilia Testudinoidea) corresponden a una
superfamilia dentro del suborden Cryptodira que incluye a tres
familias extintas (Haichemydidae, Lindholmemydidae y
Sinochelyidae) y tres famiias vivas en la actualidad: Emydidae,
Geoemydidae y Testudinidae
Los
geoemídidos son una familia de tortugas compuesta por una
familia ya extinguida (Echmatemys) y 68 especies distribuidas por
todo el mundo clasificadas en dos subfamilias, a saber:
género
Batagur Gray, 1856
género
Cuora Gray, 1856
género
Cyclemys Bell, 1834
género
Geoclemys Gray, 1856
género
Geoemyda Gray, 1834
género
Hardella Gray, 1870
género
Heosemys Stejneger, 1902
género
Leucocephalon McCord, Iverson, Spinks & Shaffer, 2000
género
Malayemys Lindholm, 1931
género
Mauremys Gray, 1869
género
Melanochelys Gray, 1869
género
Morenia Gray, 1870
género
Notochelys Gray, 1863
género
Orlitia Gray, 1873
género
Pangshura Gray, 1856
género
Sacalia Gray, 1870
género
Siebenrockiella Lindholm, 1929
género
Vijayachelys Praschag, Schmidt, Fritzsch, Müller, Gemel & Fritz,
2006
género
Rhinoclemmys Fitzinger, 1835
El
género Mauremys incluye las siguientes especies de galápagos:
-
Mauremys
caspica
-
Mauremys
rivulata
-
Mauremys
leprosa
-
Mauremys
japonica
-
Mauremys
mutica
- Mauremys
annamensis
Mauremys sinensis
Mauremys
sinensis (Gray, 1834)
La
palabra Mauremy deriva del griego”amauros, -a, -on” que significa
oscuro, sin brillo + “emys, -ydos”. La palabra sinensis quiere
decir “de china”.
Esta
tortuga se conoce con el nombre vulgar de tortuga de cuello con
franjas y hasta hace poco se clasificaba en el género Ocadia que se
componía unicamente de esta especie y otras dos más. Se distribuye
por varias regiones del sureste de China, Hainan, Taiwan y Vietnam,
siendo esto lo que le da parte del nombre.
Vive
en pantanos, lagos, estanques, canales, ríos de corriente lenta, es
decir, zonas muy tranquilas y con mucha vegetación sumergida y
flotante donde poder esconderse.
De
adultas puede llegar a medir hasta los 24 cm, aunque lo habitual es
que midan unos 20. Las crías poseen un caparazón de color marrón
claro, verdoso en muchos casos, con tres marcadas quillas
longitudinales de color naranja. Con el paso de los años su
caparazón se va oscureciendo y la coloración de las quillas va
desapareciendo. Con la edad también se va suavizando el relieve de
las tres quillas, aunque la central siempre permanece más visible.
El plastrón es amarillo claro con una mancha negra o marrón oscura
en cada escudo, más o menos grande dependiendo de cada ejemplar. La
cabeza es de fondo gris con infinidad de finas rayas amarillas más o
menos pálidas, de donde se deriva su nombre común. La cola es
bastante larga y las patas traseras están muy palmeadas para poder
nadar bien.
Hay
dimorfismo sexual, pues los machos de Mauremys sinensis tienen la
abertura cloacal situada lejos del caparazón, el plastrón un poco
convexo y suelen tener un tamaño inferior al de las hembras.
Sus
hábitos son muy similares a los de las Chinemys reevesii. En
libertad son de hábitos herbívoros, aunque también pueden
alimentarse de animales y carroña.Pasa largas horas tomando el sol
en las orillas de los estanques y en troncos. Su reproducción se ha
conseguido varias veces en cautividad. La hembra pondrá los huevos
en una zona de tierra seca, un poco alejada del estanque. Se deberán
retirar los huevos con sumo cuidado y sin rotarlos y ponerlos en una
incubadora. Cada puesta consta de 3-8 huevos (de unos 4 x 2'5 cm) que
incubados a unos 28ºC tardarán poco más de 60 días en nacer.