He hablado en
bastantes ocasiones de la Clase Arachnida, siempre haciendo
referencia al orden Araneae, es decir, de las arañas. Pero como
sabemos la Clase Arachnida tiene más órdenes siendo uno de ellos el
Orden Acarina, al que le dedicaré hoy un poco de mi tiempo.
Acari
o Acarina es un término que deriva del griego "akarés"
que significa diminuto o que no se corta. Así que ya nos podemos
hacer a la idea de que vamos a tratar con animalitos muy pequeños.
En realidad, durante mucho tiempo Acarina fue considerada un Orden
pero hoy se considera una Subclase de la Clase Arachnida, que
puede dividirse en tres Superórdenes. Estos Superórdenes con
sus respectivos Órdenes, son:
Superorden
Acariformes o Actinotríquidos
Orden
Actinedida
Orden
Astigmata
Orden
Oribatida
Orden
Trombidiformes
Superorden
Opilioacariformes
Superorden
Parasitiformes o Anactinotríquidos
Orden
Holothyrida
Orden
Ixodida
Orden
Mesostigmata
El
Orden Ixodida tiene tres familias y unas 850 especies
El
Orden Holothyrida tiene tres familias y unas 30 especies
El
Orden Mesostigmata tiene unas 65 familias y más de 10.000 especies
Voy a
dedicarme en concreto al Orden Ixodida (Leach, 1815): nuestros
queridos enemigos las garrapatas.
Las
garrapatas pertenecen pues a la clase Arachnida, por lo que tienen
cuatro pares de patas. Su Superorden es Acariformes, por lo que son
ácaros macroscópicos y no tienen el cuerpo segmentado. Están
incluidas dentro del superorden Parasitiformes, por lo que son
parásitos (ectoparásitos) hematófagos, es decir que se alimentan
de sangre de animales.
Dividimos las garrapatas en dos tipos:
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Aunque parezca mentira, este asunto de las
garrapatas es de gran importancia para todos aquellos que seamos
aficionados a la fotografía de la naturaleza o de los animales, pues
fotógrafos de naturaleza y senderistas estamos expuestos a estos
bichejos mas de lo que nos pensamos y por lo tanto a las infecciones
que nos pueden transmitir. Son además las garrapatas de cuerpo duro
las que principalmente transmiten enfermedades y podemos encontrar en
toda la Península Ibérica. En cambio, las garrapatas de cuerpo
blando son menos habituales y se las encuentra en zonas tropicales,
por lo que no nos afectan en España de la misma manera.
Las
garrapatas se encuentran a menudo en la hierba alta, donde esperan en
el extremo de una hoja para intentar engancharse a cualquier animal
que pase. La garrapata no salta sobre su hospedador, sino que trepa
por éste buscando lugares donde la piel sea blanda. Tras subir al
hospedador y localizar el lugar adecuado para fijarse (en el caso de
los humanos, puede buscar zonas como el cuero cabelludo, el cuello o
las ingles), perforan la piel con el extremo distal dentado de sus
quelíceros a la vez que introducen el hipostoma en la herida como
primer elemento de anclaje. Durante este proceso los pedipalpos, que
son órganos sensoriales, se retiran hacia los lados y quedan fuera
de la piel. Una vez hecho esto, los ixódidos segregan un cono de un
fluido rico en proteínas, lipoproteínas, lípidos y carbohidratos
alrededor de las piezas bucales que les sirve como cemento para el
anclaje definitivo. Este líquido es lo que puede provocar dermatosis
con manifestaciones cutáneas diversas. Durante la perforación de la
piel, los quelíceros y el hipostoma desgarran los vasos capilares
provocando una hemorragia. Al mismo tiempo, las garrapatas inoculan
la saliva, cuyas moléculas líticas cooperan con la respuesta
inflamatoria e inmunitaria del hospedador para formar un pequeño
absceso o cavidad de alimentación en el extremo de los apéndices
bucales, desde el cual succionan la sangre y los exudados tisulares
que fluyen hacia dicha cavidad. Las garrapatas inoculan la saliva y
succionan la sangre a través del mismo canal, de manera que realizan
ambas funciones alternativamente durante todo el tiempo que tardan en
completar la toma de sangre. En el caso de los ixódidos, la toma de
sangre se realiza en dos fases, una de alimentación lenta, de unos 7
días, en la que incrementan su peso en ayunas unas diez veces y
otra, de alimentación rápida, en la que en las últimas 12-24 horas
de permanencia sobre el hospedador multiplican ese peso de nuevo por
50. El aumento de peso es por tanto de unas 500 veces su peso en
ayunas (los argásidos tienen una sola fase de alimentación y sólo
ingieren una cantidad de sangre equivalente a unas 2-4 veces su peso
en ayunas). Entre las moléculas salivales que las garrapatas
inoculan al hospedador unas tienen propiedades analgésicas y otras
previenen la coagulación, la inflamación y la activación de los
mecanismos defensivos del sistema inmunitario del hospedador. También
pueden inyectar toxinas que pueden provocar parálisis y toxicosis en
los animales.
La
garrapata es un parásito que no vive sobre el hospedador sino que
solo busca su sangre. Las garrapatas se alimentan de sangre en todos
sus estadios: larva, ninfa y adulto, pero lo pueden hacer sobre un
único hospedador o sobre más dependiendo del género: Rhipicephalus
sp como por ejemplo Rhipicephalus sanguineus (la garrapata del perro)
es de un único hospedador. Hyalomma sp como por ejemplo Hyalomma
marginatum (la garrapata vector de la fiebre hemorrágica de
crimea-Congo) es de dos hospedadores, pudiendo el ser humano ser
hospedador primario o secundario. Dentro del grupo de 3 hospedadores
se pueden incluir especies de los géneros Ixodes, Amblyomma,
Dermacentor y Ripicephalus. En general las garrapatas de cuerpo
blando chupan de un hospedador y las de cuerpo duro de dos o tres.
Las
garrapatas de nuestro territorio suelen ser de 3 hospedadores.
Todas las garrapatas tienen cuatro estadios, incluyendo el huevo embrionado, y tres estadios activos, conocidos como larva, ninfa y adulto. En la mayor parte de las especies, cada estadio activo busca a un hospedador, se alimenta, y cae el suelo para llevar a cabo el desarrollo al estadio siguiente.
Una hembra de ixódido no tiene más que un solo ciclo gonotrófico, es decir, solamente se alimenta una vez y solamente pone huevos una vez. La puesta de huevos no es uniforme. Tras un breve periodo en el que la hembra se prepara para la puesta, la mayor parte de los huevos (hasta un 80-90%) es puesta en los primeros 10-15 días. Tras esta fase de alta productividad sigue una larga fase de varias semanas en las que la hembra apenas pone unos pocos cientos más de huevos. Tras la puesta de huevos, la hembra muere.
La
garrapata en general es un animal muy resistente pudiendo aguantar
hasta 27 meses sin alimentarse y permanecer mucho tiempo escondida.
Puede ser un alivio pensar que no hay ninguna especie de garrapata
que se haya especializado en chuparnos la sangre a los humanos, pero
eso no ha de evitar que nos protejamos cuando podamos estar
expuestos.
Enfermedades
transmitidas al ser humano por garrapatas con sus vectores
garrapatiles, tenemos las siguientes:
Fiebre
hemorrágica de Crimea-Congo (Vector Hyalomma marginatum y muchas
otras)
Enfermedad
de Lyme, fiebre recurrente o borreliosis (Vector Ixodes Ricinus y
engeneral garrapatas de patas negras)
Fiebre
maculosa o de las Montañas Rocosas (Vector Dermacentor andersoni y
Dermacentor variabilis)
Encefalitis
transmitida por garrapatas (vector Ixodes ricinus)
Tularemia
o Enfermedad de Ohara en Japón, Fiebre de los lemming o ratones de
Noruega y Peste de Pahvant Valley (vector garrapata y otros
flebótomos como tábanos y mosquitos)
Fiebre
botonosa mediterránea (Vector Rhipicephalus sanguineus)
Fiebre
del Colorado o Fiebre de montaña americana por garrapata (Vector
Dermacentor andersoni)
Babesiosis
(Vector Ixodes ssp, Hyalomma ssp)
Anaplasmosis
(Vectores Ixodes scapularis,Ixodes pacificus, Dermacentor
variabilis, Hyalomma ssp)
Enfermedad
de la selva de Kyasanur (Vector ninfas de Haemaphysalis spinigera)
Fiebre
Q (vector especies de Hyalomma, aunque la garrapata no es vector
principal, no es desdeñable),
Tifus
(Vector piojos y pulgas, raramente garrapatas)
El
orden de los Ixodida comprende tres familias:
Veamos
ahora algo de la Familia Ixodidae.
Esta
es una familia de garrapatas que, como ya he mencionado, son
comúnmente llamadas garrapatas de cuerpo duro. Existen 702 especies
distribuidas en 14 géneros, algunos de los cuales son considerados
vectores de importancia médica.
La
familia Ixodidae contiene los siguientes géneros:
Amblyomma:
130 especies (incluye Aponomma),
Anomalohimalaya:
3 especies,
Bothriocroton:
7 especies,
Cosmiomma:
1 sola especie,
Cornupalpatum:
1 sola especie,
Compluriscutula:
1 sola especis,
Dermacentor:
34 especies (incluye Anocentor),
Haemaphysalis:
166 especies,
Hyalomma:
27 especies,
Ixodes:
243 especies,
Margaropus:
3 especies,
Nosomma:
2 especies,
Rhipicentor:
2 especies,
Rhipicephalus:
82 especies (incluye Boophilus).
Para
saber ante que garrapata de la familia Ixodidae nos encontramos
primero hay que conocer mínimamente la anatomía de la garrapata:
Todas las garrapatas tienen un cuerpo redondeado, sin segmentación, que recibe el nombre de idiosoma. Algunas especies pueden llevar un par de ojos en los laterales del idiosoma (una única especie tiene dos pares de ojos).
Todas las garrapatas tienen las piezas bucales separadas del idiosoma, recibiendo el nombre de gnathosoma o capítulo. Su posición es anterior en los ixódidos, mientras que en los argásidos se encuentra en la cara ventral, invisible en una vista dorsal.
En los ixódidos, los adultos tienen un claro dimorfismo sexual, evidente en la presencia de un escudo dorsal quitinizado, duro, que cubre prácticamente por completo la superficie dorsal de los machos, mientras que en las hembras este escudo dorsal se restringe a la mitad anterior. El escudo limita la expansión del cuerpo en los machos debido a su rigidez.
Las hembras de los ixódidos presentan unas áreas porosas en el capítulo, y los machos de algunos géneros tienen escudos ventrales quitinizados, cerca del ano. Algunos de los estadios inmaduros y los adultos de las garrapatas presentan las llamadas placas espiraculares, en las que se origina el sistema de traqueolas respiratorias. Estas placas aparecen a los lados del cuerpo, a veces en posición ligeramente ventral. Todas las garrapatas, con excepción de las larvas, poseen cuatro pares de patas, con seis segmentos (uno de ellos anclado a la cara ventral del idiosoma).
El gnathosoma contiene un par de palpos con cuatro artejos, un par de quelíceros, con un par de dientes, y una pieza especializada, el hipostoma, con varias filas de dientes, que se utiliza como órgano de anclaje a la piel del hospedador, ya que todas las garrapatas son parásitos obligados.
Después
podemos plantearnos utilizar la siguiente tabla dicotómica:
1)
El
Gnathosoma se proyecta hacia delante y es visible desde la
vista dorsal y existe un escutum o escudo dorsal cubriendo
completamente el dorso (machos) o solamente la porción anterior del
mismo (hembras)
Ixodidae 2
2a) Ranura anal rodeando el ano que se sitúa
anteriormente en ella (Prostriata);
Ixodes
2b) Ranura
anal situada completamente posterior al ano
(Metastriata)
3
3a) No se ven los ojos
4
3b) Se
ven los ojos
5
4) Palpos cortos y de un ancho
aproximadamente el doble que su articulación ii, con proyecciones
laterales en la base (proyecciones ausentes en H. inermis)
Haemaphysalis
5a) Palpos más anchos que largos o sino
prácticamente iguales
6
5b) Palpos
mucho mas largos que anchos
10
6a) Basis capituli de forma exagonal vista por el
dorso , de pequeño o mediano tamaño y sin ornamentación corporal
7
6b) Basis
capituli de forma exagonal vista por el dorso, tamaño
grande y scutum/conscutum con ornamentación
Dermacentor
7a.) Ausencia de pliegues o festones y
ranura anal difícilmente visible o indistinguible
8
7b) Presencia
de pliegues y ranura anal distinguible
9
8) Palpos cortos con crestas dorsales
y laterales
Rhiphicephalus (Boophilus)
9) Basis capituli sin protuberacia
lateral; placas ventrales en los machos
Rhipicephalus
10) Articulación
ii de los palpos de menos de dos veces la longitud del segmento iii,
escudo sin adornos
Hyalomma
11) Articulación
ii de los palpos de más de dos veces la longitud del segmento iii,
escudo adornado sin placas ventrales en los machos
Amblyomma
Llegado
a este punto, ya conocemos y distinguimos los géneros de la familia
Ixodidade, por lo que me pararé a hablar con mas detalle del Género
Dermacentor
El
Género Dermacentor tiene una distribución cosmopolita, con especies
nativas en todos los continentes excepto Australia. La mayoría se
presentan en la ecozona neártica.
Entre
los hospedadores de las garrapatas Dermacentor se incluyen muchos
mamíferos grandes y pequeños, estando entre ellos en nuestro país:
caballos, ciervos, ganado, puercoespines y los seres humanos. En
América la garrapata del perro es Dermacentor variabilis.
Las
garrapatas Dermacentor son vectores de muchos patógenos como
Rickettsia rickettsii, causante de la enfermedad de la Fiebre de las
Montañas Rocosas, Coxiella burnetii, causante de la fiebre Q,
Anaplasma marginale responsable de causar anaplasmosis (casi siempre
en el ganado bovino), Francisella tularensis, que provoca la
tularemia, Babesia caballi y Babesia equi, causantes de la
piroplasmosis equina y el Flavivirus agente causal de la Encefalitis
transmitida por garrapatas. Se sabe también que las garrapatas
Dermacentor inyectan una neurotoxina a sus hospedadores mientras se
alimentan, responsable de la conocida como parálisis por picadura de
garrapata.
Las
larvas de Dermacentor nacen en el medio ambiente subiéndose a su
primer hospedador, normalmente un pequeño roedor, al comienzo de la
primavera y permanecen sobre él alimentándose hasta el verano,
momento en el que lo abandonan para mudar y convertirse en ninfas; en
ese estadio pueden permanecer durante el invierno y volver a buscar
hospedador en la siguiente primavera, en este caso conejos o
roedores, sobre los que permanece alimentándose hasta la época
otoñal en la que regresan al medio ambiente. A la siguiente
primavera buscarán un tercer hospedador, ya como adultos, que puede
ser un gran herbívoro, un carnívoro e incluso el hombre, para
alimentarse de su sangre hasta el final de la época favorable, en la
que la hembra regresa al suelo para poner los huevos y continuar su
ciclo de vida.
Se han
descrito alrededor de 34 especies en este género:
Dermacentor
abaensis Teng, 1963
Dermacentor
albipictus Packard, 1869
Dermacentor
andersoni Stiles 1908
Dermacentor
asper Arthur, 1960
Dermacentor
atrosignatus Neumann, 1906
Dermacentor
auratus Supino, 1897
Dermacentor
circumguttatus Neumann, 1897
Dermacentor
compactus Neumann, 1901
Dermacentor
dispar Cooley, 1937
Dermacentor
dissimilis Cooley, 1947
Dermacentor
everestianus Hirst, 1926
Dermacentor
halli McIntosh, 1931
Dermacentor
hunteri Bishopp, 1912
Dermacentor
imitans Warburton 1933
Dermacentor
latus Cooley, 1937
Dermacentor
marginatus Sulzer, 1776
Dermacentor
montanus Filippova & Panova 1974
Dermacentor
near reticulatus Schille, 1916
Dermacentor
nitens Neumann, 1897
Dermacentor
niveus Neumann 1897
Dermacentor
nuttalli Olenev, 1928
Dermacentor
occidentalis Marx, 1892
Dermacentor
parumapertus Neumann, 1901
Dermacentor
pavlovskyi Olenev 1927
Dermacentor
pomerantzevi Serdyukova, 1951
Dermacentor
raskemensis Pomerantsev, 1946
Dermacentor
reticulatus Fabricius, 1794
Dermacentor
rhinocerinus Denny, 1843
Dermacentor
silvarum Olenev 1931
Dermacentor
sinicus Schulze, 1932
Dermacentor
steini Schulze, 1933
Dermacentor
taiwanensis Sugimoto, 1935
Dermacentor
ushakovae Filippova & Panova 1987
Dermacentor
variabilis Say, 1821
Las
especies de Dermacentor son garrapatas de tamaño mediano (4-5 mm de
longitud) cuando no se alimentan. La articulación ii de los palpos
es generalmente grande y la base capituli tiene márgenes laterales
rectos.
Otras características presentes en Dermacentor incluyen:
•Scutum / conscutum ornamental
•Ojos visibles
•Pliegues visibles
•Coxales IV en los machos muy grandes
•Coxales I muy grandes, iguales, y con par de espuelasTenemos una clave dicotómica para diferenciar las
dos especies mas frecuentes de Dermacentor en nuestro medio.
Las articulaciones ii de los palpos con un espolón prominente
orientado hacia atrás; Coxa I con grandes espinas internas y
externas pareadas e iguales
Dermacentor reticulatus
Palpos sin espolones y espinas relativamente cortas y
divergentes en la coxa I
Dermacentor marginatus
Esta
es una especie con ciclo trifásico y ditrópico, en el que los
inmaduros se alimentan preferentemente sobre pequeños mamíferos
(roedores, lagomorfos, carnívoros, etc.) que viven en madrigueras
(estadios endófilos), mientras que los adultos lo hacen
principalmente sobre artiodáctilos (vacas, ovejas, cabras, etc.) a
los que se fijan cuando éstos atraviesan las zonas de vegetación
donde se encuentra esperando la garrapata en el extremo de hierbas o
tallos.
Los
estadios juveniles muestran actividad primaveral mientras que los
adultos se encuentran en primavera en la zona septentrional de la
Península o en el período de otoño-invierno en la zona meridional,
donde es más abundante.
En los
hospedadores, larvas y ninfas se localizan en la zona facial,
cefálica y auriculares, mientras que los adultos tienden a fijarse
en la zona cefálica y espalda de las vacas, ovejas y cabras que
parasita, mientras que en el cerdo y jabalí se localizan en la
región inguinal en torno a la cola.
La
hembra pone cerca de 4.000 huevos; la incubación dura 14 a 21 días.
La larva se alimenta
en 2 ó
más días.
Dermacentor
marginatus está distribuida en Alemania, Albania, Austria, Bulgaria,
Checoslovaquia, España, Hungría, Italia, Rumania, Líbano, Suiza,
Rusia, Irán, Marruecos, Turquía, Polonia, Francia, Argelia,
Tunisia, Islas Canarias y Afganistán.
D. marginatis macho
Capitulum
con la base rectangular, más ancha que larga; margen posterior
cóncavo, con un cuerno moderamente bien desarrollado cuya anchura
basal es mayor que su longitud. Márgenes laterales casi rectos y
paralelos.
Márgen
externo del artejo III del palpo curvado, con el margen interno
recto; margen externo del artejo II del palpo anguloso en su línea
media, con el margen interno casi recto. Existe un espolón dorsal
en el artejo II y el artejo III carece de espolón ventral.
Patas
cortas y anchas. La coxa I es relativamente corta. En la I aparecen
espolones externos anchos, redondeados apicalmente y que no alcanzan
el margen posterointerno de un espolón interno. Espolones externos
de las coxas II-IV de tamaño similar, extendiéndose los de la IV
más allá del límite posterior de la coxa. Trocanter I con un
espolón prominente; otros más pequeños en los trocanter II y III.
Tibia y tarso IV con tres pares de espolones ventrales.
D.
marginatis hembra
Scutum
más ancho a nivel de los ojos, con márgenes antero laterales
anchamente convexos, tras los ojos la curvatura es mayor y aparece
un estrechamiento apreciable en el tercio posterior. El esmalte
plateado aparece disperso irregularmente y aparecen manchas de este
color especialmente en la zona ocular.
Patas.
Coxa I pequeña, con un espolón externo ancho en la mayor parte de
los ejemplares que no alcanzan el ángulo posterior-interno del
espolón interno, divergente. Espolones externos de las coxas II-IV
de tamaño similar a las de la IV, curvándose hacia afuera y
alcanzando más allá del límite posterior de la coxa. Trocanter I
con un espolón dorsal bien desarrollado. Espolones ventrales de los
trocanter II-IV apenas desarrollados.
