La cópula de Pieris napi

Como la mayoría de los insectos, las mariposas y las polillas se reproducen sexualmente.

Los órganos genitales de los lepidópteros son importantes para la identificación de especie de la mariposa pero también es interesante conocer su anatomía porque puede explicar ciertos comportamientos sexuales de determinadas especies.

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. Constan del tegumen, uncus, gnathos, vinculum, saccus, así como las valvas y las diversas modificaciones que en ellas pueden aparecer (ampullae, sacculus, etc.). El órgano penetrante para la fecundación de los huevos es el phallus o edeago, que posee una parte evertible denominada vesica. Esta parte puede portar una o más espinas esclerosadas de diversa morfología según las especies, denominadas cornutus (en plural cornuti).

El sistema reproductor femenino del orden Lepidóptera, se compone de derivaciones mesodermales y estructuras invaginadas de origen ectodermal. Los órganos genitales son muy variados pero siempre poseen un par de papilas anales que rodean el ano y que ayudan a conformar el tubo ovopositor; salvo en el caso de los grupos basales, en los que hay un único poro genital, vemos un orificio diferente del oviporo, por el que se realiza la cópula y que se denomina ostium bursae, y que como su propio nombre indica es el orificio que pone en comunicación con el exterior la bursa copulatrix, donde la hembra acumula el esperma del macho en forma de espermatóforo, para después impregnar los huevos cuando ovipone y que estos se fecunden. La bursa copulatrix está en ocasiones provista de unos dientecillos a los que denominamos signum (en plural signa) y uno o varios divertículos, el más habitual denominado appendix bursae. La bursa se continua hasta los ovarios mediante el ductus seminalis, siendo este el camino que ha de recorrer el esperma del macho. Los ovarios están formados por varias ovariolas unidas distalmente a un ligamento suspensorio; dos oviductos laterales se conectan al oviducto común, antes mencionado, ubicado en el VIII segmento abdominal. La relación del ovipositor con el exterior rara vez es directa, generalmente se abre a una cámara genital, que funciona como vagina y se encuentra comunicada con glándulas accesorias y la espermateca. En la mayoría de las especies, los genitales femeninos están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en ocasiones se ven esclerotizados en algunas especies como especialización para la ovoposición en áreas tales como grietas y dentro de los tejidos de las plantas.

En las hembras los genitales se clasifican en tres tipos básicos de sistemas reproductores, los cuales incluyen diferencias en cuanto a la posición del oviducto común, así como el número y posición de las aperturas genitales:

• Tipo Monotrysia es una simple abertura genital en los esternitos 9-10, sirviendo de ovipositor y de poro copulador (ostium), este tipo de sistema reproductor se considera el más primitivo, siendo característico de algunos microlepidópteros;

• Tipo Exoporia que presenta dos aberturas genitales, una para la oviposición y otra para la cópula, pero que se abren en el mismo segmento que el del tipo monotrysia

• Tipo Dytrisia que se presenta en el 95% de las especies de Lepidóptera y contiene dos aberturas genitales, abriéndose el ostium ventralmente en el esternito 7A o en el 8A, y el ovipositor en el esternito 9A

La maduración de los oocitos y el aporte de vitelio se realizan en las ovariolas, mientras que la formación del corión que envuelve al huevo, se efectúa sólo en la zona vecina al pedicelo. La envoltura coriónica a menudo presenta diseño y textura y nunca rodea completamente al óvulo, ya que deja un punto abierto (micrópilo), para permitir la entrada de espermatozoos en la fecundación

Las ovariolas se dividen en tres tipos: panoístico, que carece de células nutricionales; politrófico, donde las células nutricionales alternan con los oocitos o con las células germinales primordiales; y telotrófico, donde las células nutricionales ocupan una región cercana al filamento terminal de las ovariolas, estas células están restringidas al gemario.

Esquemas tomados de Revista IDE@ - SEA, nº 65 (30-06-2015): 1–21. ISSN 2386-7183

El apareamiento comienza cuando un imago atrae a una pareja. Normalmente las polillas lo hacen mediante la emisión de feromonas sexuales por parte de la hembra y las mariposas diurnas,los Rophalocera o Papilionídae, normalmente utilizando estímulos visuales. Son las hembras las que utilizan sus patrones de formas y colores de las alas para atraer a los machos. Algunas especies de polillas se involucran en una forma de cortejo acústico, o atraen a sus compañeros usando sonidos o vibraciones, como la polilla de la avispa de lunares, Syntomeida epilais.

Ya he explicado, cuando hablé hace poco de Leptidea sinapis, como las mariposas diurnas una vez el macho a avistado una hembra, comienza un ritual de acercamiento y seducción al que denominamos cortejo y en el que interacciones entre los dos sexos que pueden ser muy complejas y variables según las especies y en las que intervienen el estímulo táctil o auditivo junto con el estímulo químico en el que forman parte esencial las feromonas. Pero no todas las mariposas diurnas cortejan, por ejemplo los machos de la mariposa monarca Danaus plexippus y los de Cethosia biblis y de las especies del género Acraea persiguen a las hembras, chocan con ellas y y las derriban al suelo para luego intentar aparearse con ellas. En unos casos lo consiguen, pero en otros solamente lesionan a la hembra.

En fin, que lo que sigue al cortejo si es que lo ha habido y la hembra se muestro receptiva, es la cópula, precisamente de lo que voy a hablara hora y mostrar algunas imágenes.

Hay que decir que la mayoría de las hembras de lepidóptero solo copulan una vez en la vida, es decir, son semélparas (denominamos semélparo al organismo que copula una sola vez en la vida), lo que suele venir impuesto por una limitación temporal, e decir, la brevedad de su vida ya que una vez cubiertas tienen que dedicar mucho tiempo y toda su atención a la puesta. Sin embargo los machos copulan todo lo que pueden, pero tienen el problema de la competencia, pues generalmente hay muchos machos por cada hembra fértil y dispuesta.

Durante la cópula, la hembra asume una posición opuesta al macho, quedando unidos durante un lapso de tiempo que varía según la especie y que puede ir de minutos a incluso días, como ocurre en algunas especies de mariposa de los trópicos. Otra de las cosas que puede pasar durante una cópula de lepidópteros es que se vea volar a los dos sexos unidos, normalmente escapando de un lugar que consideran peligroso a otro mas seguro o para evitar las molestias de otros machos o especies de lepidóptero que anden por la misma zona.

El pene de la mayoría de las mariposas consta de un tubo más o menos endurecido (llamado falo), dentro del cual se encuentra un tubo membranoso (llamado endofalo) que durante la cópula es evertido dentro de la hembra, permitiendo que la penetración sea más profunda y el eyaculado se deposite dentro de la estruc­tura femenina denominada corpus bursae. Pero durante la cópula los machos no solo transfieren el semen a la hembra sino que también transfieren recursos valiosos a las hembras para su supervivencia. Este hecho convierte a los machos en parejas deseables, aunque los costos de dicha inversión suelen provocar que los machos sean bastante selectivos con sus parejas reproductivas, puesto les cuesta a ellos tiempo de vida. Una de las tácticas del macho para asegurarse que la descendencia sea la suya y no la de otro macho es tapar la genitalia de la especie femenina con una sustancia pegajosa tras el apareamiento, evitando así que la hembra tenga una nueva cópula después de la suya. Otra táctica es la que han desarrollado algunas polillas y mariposas, consistente el semen del macho contenga sustancias que bloqueen la producción de feromonas en la hembra y haga que esta ya no vuelva a estar disponible para la cópula.

Pero no todas las hembras de lepidóptero son semélparas, y los machos han desarollado estrategias reproductivas para evitar las cópulas siguientes a la suya, o al menos demorarlas. Por ejemplo, se sabe que los machos de dos tipos de mariposas nocturnas del género Yponomeuta lesionan la bursa copulatrix de la hembra perforándola con sus cortuti fuertemente esclerosados, haciendo que de esta manera la hembra no vuelva a tener otra cópula hasta que se cure la lesión. Otra posibilidad que se ha barajado es que a través de estas lesiones infligidas por el macho se transfieran a la hemolinfa de la hembra sustancias contenidas en el eyaculado del macho que modifique rápidamente algunos aspectos de la fisiología de las hembras, como por ejemplo la receptividad sexual.

En el caso de Nymphalidae y la mayoría del resto de mariposas, las hembras cuando emergen de la crisálida ya tiene los huevos formados dentro de su cuerpo y durante un periodo de 2-3 días crecerá y maduraran dentro de su abdomen. La puesta de huevos se desencadena cuando alcanzan un cierto tamaño, momento en el que pasan de la ovariola a la cámara de huevos. Será en este momento, justo antes de la puesta, cuando los espermatozoides del macho, que se habían almacenado dentro de la “bursa copulatrix” tras la cópula, fecundaran los huevos.

Como ya he mencionado muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren en poco tiempo, habiendo vivido solo unos pocos días después de la eclosión. Pero hay especies que pueden permanecer activos durante varias semanas y luego hibernar y volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más favorable, es decir, tienen lo que llamamos diapausia.

Como curiosidad ahora contaré que las cópulas entre mariposas nocturnas de diferentes especies no son raras, y es abundante la bibliografía que las menciona e incluso están bien documentados los híbridos a los que dan lugar. También hay un buen número de cópulas entre diferentes especies de mariposas diurnas. Incluso hace no mucho vi una hermosa fotografía de la cópula entre una mariposa diurna Thymelicus sylvestris (Poda, 1761) y una mariposa nocturna Synthymia fixa (Fabricius, 1787).

Pero aún hay mas, el apareamiento de las mariposas también tiene sus casos digamos "especiales". Por ejemplo se conocen apareamientos homosexuales en las especies de Euphydryas editha o Eucheira socialis, o la anteriormente mencionada Danaus plexippus, e incluso entre machos de diferentes especies como por ejemplo entre machos de Castalius rosimon y Talicada nyseus. Incluso existe al menos una publicación de un apareamiento homosexual entre machos de dos géneros distintos: Speyeria mormonia con Cercyonis pegala. También se han descrito casos de menage à trois formados por dos machos y una hembra en cópula en las especies Phyciodes phaon y Euphydryas chalcedona. Pero lo de Eucheira socialis es mucho mas fuerte, pues además de los apareamientos homosexuales se han visto casos que podrían clasificarse como de necrofilia, es decir, apareamientos de machos con hembras recientemente muertas.

En fin, que el sexo de las mariposas es desde luego mucho mas interesante de lo que parece a primera vista y desde luego, hablar del sexo de los lepidópteros no es lo mismo que hablar del sexo de los ángeles.

Dicho esto, paso a mostraros las imágenes de una cópula de Pieris napi, en las que se puede apreciar como las mariposas enfrentan sus extremos abdominales pero tapan castamente sus genitales con el entrecruzamiento de las alas del macho y de la hembra.