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miércoles, 17 de abril de 2019

Timon lepidus

Vengo hoy de nuevo con otro animal, pero esta vez un reptil, por lo que de entrada podemos decir que pertenece al Filo Chordata, Clase Sauropsida y Orden    Squamata.

Tradicionalmente el Orden Squamata se ha dividido en Suborden Lacertilia (antes saurios), Suborden Serpentes (u ofidios) y Suborden Amphisbaeni (culebrillas ciegas).

Los lacertilios o lagartos representan la mayoría de los reptiles actuales, caracterizados porque normalmente tienen cuatro patas (una excepción son las llamadas serpientes de cristal o luciones, que solamente tienen vestigios esqueléticos de las mismas), oído con apertura externa y párpados móviles. Su cuerpo es alargado y con una cola bien desarrollada. Su tamaño es muy variable según la especie. Se alimentan generalmente de invertebrados como insectos o arácnidos, y en ocasiones, dependiendo de la especie, de pequeños vertebrados, incluyendo a otras especies de lagartos. Unas pocas especies son omnívoras y pueden comer plantas. Solamente un género es venenoso, Heloderma, además del dragón de Komodo que tiene un par de glándulas de veneno en la mandíbula inferior. La mayoría de los lagartos son ovíparos, aunque unas pocas especies  son ovovivíparas.

Dentro del Suborden Lacertilia, formando parte del Infraorden Scincomorpha Camp, 1923 tenemos a la Familia Lacertidae Gray, 1825 que es nativa de Europa, Africa y Asia y que comprende varios cientos de especies clasificadas en mas de 40 géneros. Esta familia podemos clasificarla a su vez en dos subfamilias:

1) Subfamilia Gallotiinae

    Incluye dos géneros: Gallotia, que se encuentra en las islas canarias y Psammodromus, distribuida por el oeste de Europa y en el Norte de África.

2) Subfamilia Lacertinae

    Abarca 14 géneros diferentes, uno de los cuales es el Género Timon, que se distribuye por Europa del Sur, África del Norte y Medio Oriente y del que se reconocen las siguientes 6 especies:

  • Timon kurdistanicus (Suchow, 1936)
  • Timon lepidus (Daudin, 1802)
  • Timon nevadensis (Buchholz, 1963)
  • Timon pater (Lataste, 1880)
  • Timon princeps (Blanford, 1874)
  • Timon tangitanus (Boulenger, 1887)

Precisamente, voy a hablar de una de estas especies

Timon lepidus Daudin, 1802 (el lagarto ocelado, lagarto arnal o lagarto ferreño)

Lo primero que tengo que contar es que esta especie no siempre estuvo clasificada dentro de este género ni tuvo siempre este nombre. Antes de la publicación del Sistema Naturae de Linneo (1758), los lagartos ocelados ya habían sido descritos bajo nomenclatura polinomial en varias ocasiones. Sin embargo fue Daudin (1802) el primero que describió la especie dándole el nombre binomial de Lacerta lepida en el tercer volumen de su Histoire Naturelle Générale et Particulière des Reptiles. Pero antes de llegar a ese nombre hizo dos intentos previos con los nombres de Lacerta ocellata y Lacerta jamaicensis. El nombre de Lacerta ocellata había sido ya usado en 1775 por Forskål en la descripción de la especie actualmente conocida como Chalcides ocellatus por lo que acabó por considerarse una combinación no válida para designar a los lagartos ocelados. Lacerta jamaicensis fu el nombre que uso Daudin para describir al lagarto que aparecía dibujado en una lámina del trabajo de Edwards (1751) y que suponía procedente de la caribeña isla de Jamaica aunque en realidad el origen real del reptil era el sur de la Península Ibérica  (muy posiblemente una subespecie nevadensis). La tercera descripción hecha por Daudin (1802) era la de un joven lagarto ocelado procedente de los alrededores de Montpellier que le había sido enviado por su amigo Marcel Serre y que llamó por fin  "Lacerta lepida”. Lacerta lepida sería más tarde el nombre elegido como válido por Mertens y Muller (1928) después de que éstos aceptaran las alegaciones realizadas por Schinz (1833) sobre el nombre Lacerta ocellata. Desde entonces Lacerta lepida ha sido el nombre latino más usado para referirse a la especie. Pero hoy muchos autores consideran que los lagartos ocelados europeos (Lacerta lepida), los norteafricanos (L. pater y L. tangitana) y los lagartos kurdos (L. princeps) deben quedar encuadrados en un género diferente a Lacerta, sugiriendo que el término genérico común para todas esas especies sea el de Timon, nombre que había sido previamente propuesto por Tschudi (1839) para el subgénero que incluía a los lagartos ocelados europeos. Según ellos, nuestro lagarto pertenece entonces al género Timon Tschudi, 1836, y debe denominarse Timon lepidus (Daudin, 1802). Esta nueva posición no es caprichosa, sino que se basa en múltiples estudios avalados en la actualidad con la secuenciación de ADN mitocondrial que parece indicar la existencia de una estrecha relación entre las especies Timon lepidus, T. pater, T. tangitana o L. princeps.

La palabra Timon: deriva del griego “Thimon”, nombre de una tragedia de Shakespeare que trata del legendario misántropo ateniense Timon. La palabra lepidus del latín “lepida” que significa (bonita, agradable a la vista) que al parecer deriva a su vez del griego “lepis, -idos”, que según Plinio, significa escama de cobre.

Este lagarto ocelado es una especie característica de Europa suroccidental, asociada a los ecosistemas mediterráneos. Se encuentra distribuido por la península ibérica (España y Portugal), sur de Francia, noroeste de Italia y noroeste de África. En la península ibérica solo está ausente en el norte de Galicia, en la vertiente norte de la Cornisa Cantábrica, País Vasco y norte de Navarra.

Un análisis reciente de la distribución genética mitocondrial señala que Timon lepidus muestra en la Península Ibérica una historia filogeográfica compleja, con 6 filogrupos geográficos con distribución no solapada entre ellos: 1) sureste, 2) noroeste, 3) centro de Portugal, 4) sur de Portugal, 5) centro oeste peninsular y 6) resto de la Península. El patrón observado sugiere divergencia alopátrica en varios refugios. Gran parte de la diferenciación es relativamente reciente y habría tenido lugar durante el Pleistoceno. Siguiendo a Miraldo et al. (2011), los T. lepidus del noroeste de la Península (L3) y los del sur de Portugal (L2) se diferenciaron del resto hace 1.5 millones de años y quedaron separados en dos áreas disjuntas. Estos linajes podrían corresponder con la subespecie Timon lepidus ibericus. En épocas glaciares más frías el ancestro de los linajes L2 y L3 habría desaparecido de la zona central de Portugal, entre los ríos Duero y Tajo, zona que con el posterior clima más cálido fue colonizada por el linaje L5, procedente de algún refugio situado en el sudeste de la cuenca del Guadalquivir. Desde este refugio los linajes L1 y L4 colonizaron el resto de la Península y el sur de Francia.

Así pues, hoy se reconocen 3 subespecies:

  • Timon lepidus ibericus, del noroeste de la Península Ibérica (España y Portugal). Esta subespecie fue descrita por López Seoane (1884) para poner de manifiesto las diferencias entre los lagartos ocelados españoles y los franceses. No puedo dejar de recordar aquí que Víctor Lopéz Seoane además de un naturista como la copa de un pino, era también Médico y licenciado en Derecho. Pues bien, Seoane se basó casi exclusivamente en individuos capturados alrededor de su casa de Cabanas (Coruña) por lo que posteriormente se consideró una subespecie del litoral gallego. Pero los lagartos de Ancares y O Caurel son muy parecidos y hay quien ha sugerido que la distribución de la subespecie debe incluir, además de la costa gallega, las regiones interiores de Galicia, el norte de Portugal y al menos el oeste de Léon. Además sería necesario un estudio pormenorizado de los lagartos ocelados del Algarve. Se consideran sinónimos de esta variedad los taxones Lacerta ocellata hispanica de López Seoane (Mateo, 1988), y Lacerta lepida galaica de Mateo (1988).

  • Timon lepidus lepidus  subespecie distribuida por toda la Península ibérica y restringida al sur de Francia, y norte de Italia. La encontramos en Cataluña, Aragón, Castilla-León (con la salvedad del norte de Zamora y el oeste de León), la mitad sur de Navarra y el País Vasco, La Rioja, Madrid, Castilla La Mancha (con la salvedad de la mitad oriental de la provincia de Albacete), Extremadura, el valle del Guadalquivir, el litoral de las provincias de Málaga y Cádiz, y el centro y norte de Portugal (con la salvedad de las zonas próximas al Miño).

  • Timon lepidus oteroi,  taxón exclusivo de la isla de Sálvora (A Coruña). Michels y Bauer (2004) proponen que el nombre correcto para esta subespecie debe ser Timon lepidus oteroorum.

* Timon lepidus nevadensis  que hasta no hace mucho se consideraba una subespecie distribuida por el sureste de España hoy es elevado al rango de especie.  Más de 75 años después de la descripción de la subespecie del noroeste ibérico, Buchholz (1963) describe esta especie  con ejemplares procedentes de Sierra nevada (de ahí que le diese el nombre de nevadensis). Mas tarde se comprobó que se extendía desde la costa oriental de la provincia de Málaga hasta el sur de Castellón, incluyendo buena parte de las provincias de Granada, Murcia, Albacete y Valencia, y la totalidad de Alicante y Almería. Trabajos recientes han determinado que las poblaciones de Timon tienen un rango taxonómico diferente dando por sentada la validez de Timon nevadensis como especie diferenciada que se separó de Timon lepidus hace unos 5.6 millones de años. Timon lepidus nevadensis se caracteriza por una coloración terrosa, por tener la cabeza alargada, por tener más escamas en el dorso, menos en el vientre, menos dientes, que presentan tendencia a la molarización, y biología bien diferenciada de la de los lagartos de otras poblaciones. Además ahora se sabe que Timon lepidus y Timon nevadensis se hibridan. La incubación (que no es real porque la hembra pone los huevos y los abandona) dura entre 2 o 3 meses (de 66 a 106 días).

El reconocimiento de tan variadas subespecies  y la existencia de hibridaciones y solapamientos en las áreas de distribución, nos deja ya bien claro que  Timon lepidus parece no depender demasiado de los factores climáticos, pudiéndose encontrar en condiciones muy diferentes; eso sí nunca se le ha visto por debajo de los 6 °C de temperatura media anual. Aparece desde el nivel del mar hasta los 1.000 m en el norte de la Península.  Excepcionalmente se la detectado en ocasiones a los 1.300 m en los Pirineos, pero incluso llega a los 2.100 m de altitud (caso de la subespecie de Sierra nevada).

Timon lepidus es una especie ubicua, que ocupa toda clase de biotopos, excepto los completamente humanizados. Se establece sobre todo en formaciones de matorral y bosque mediterráneo con áreas despejadas, en las que poder asolearse con facilidad. También alcanza zonas periurbanas y tierras de cultivo. Prefiere lugares con abundancia de refugios en forma de piedras, muros, canchales o arbustos espesos, y se le puede ver en los márgenes de las carreteras o sobre el asfalto. Evita sitios muy húmedos y umbríos, las laderas poco soleadas y el bosque o matorral excesivamente denso o alto.

Fundamentalmente es insectívoro (coleópteros, lepidópteros, himenópteros) pero también come moluscos (caracoles, babosas) reptiles (lagartijas, eslizones, culebrillas ciegas, culebras viperinas, e incluso ejemplares inmaduros de su propia especie, pequeños mamíferos, huevos y pollos de aves, y a finales de verano frutas y algo de material vegetal. Si no hay nada mas que comer se vuelve carroñero. Selecciona las presas por su tamaño y las busca activamente. Él es presa de innumerables habitual de las aves rapaces, algunos córvidos, la garza, la cigüeña, algunos mamíferos (meloncillos, turones, zorros y garduñas) y otros reptiles, como la culebra bastarda, la culebra de escalera y la culebra lisa meridional.

Este lagarto ocelado es muy desconfiado y huye a la menor señal de peligro. Se esconden en madrigueras que ellos mismos escavan o aprovechando las ya hechas por los roedores. Cuando se siente acosado por un depredador o por el hombre, adopta una postura defensiva característica: abre mucho la boca y resopla, pudiendo incluso lanzarse contra el agresor en casos extremos.

Timon lepidus es el lagarto mas grande de la Península Ibérica, midiendo de adulto unos 30 a 60 cm de largo y pudiendo alcanzar incluso los 90 cm según algunos autores. Los recién nacidos miden alrededor de 40-45 mm de longitud cabeza-cuerpo y 60-70 mm de longitud caudal, con un peso que suele oscilar entre 1,8 y 2,2 g., pero de adultos, son  robustos, de cuerpo cilíndrico  y con un peso de más de medio kilogramo. Tienen la cabeza ancha, prominente, con una placa occipital mas ancha que la del resto de los lagartos y por lo general más ancha que la frontal. Cada orificio nasal está en contacto con 5 escamas diferentes (con la rostral, con la nasal, con la primera labial y con 2 postnasales). Presenta 4 escamas labiales por delante de la subocular, 4 supraoculares a cada lado y dos grandes placas temporales a los lados de las parietales. Entre el ojo y el oído no hay escamas o placas diferenciadas (sólo de forma ocasional la timpánica resulta distinguible). La región gular está cubierta de escamas granulares, presenta un pliegue gular poco marcado y se encuentra bien separada del vientre por un collar aserrado de escamas amplias y planas, cuyo número varía entre 10 y 17. El número de escamas gulares localizadas entre la sínfisis mandibular y el collar varía entre 26 y 42. El vientre presenta escamas imbricadas más anchas que largas, alineadas en series longitudinales (en la parte media del cuerpo el número de series es de de 8 ó 10), y transversales. Sus patas son gruesas, fuertes, y poseen garras largas y curvadas. Los dedos presentan sección más o menos circular y carecen de dentículos laterales. El 4o dedo de la extremidad posterior es mucho más largo que los demás, y está dotado 21 a 28 escamas alargadas y no carenadas en su parte inferior. En la región ventral de los muslos se disponen sendas series de poros femorales, cuyas secreciones de tipo céreo resultan ser muy evidente en los machos en celo, y bastante más discretas en las hembras; su número varía entren 11 y 18 por extremidad, aunque éste es un carácter que presenta una fuerte variación geográfica. La función de estos poros parece ser, como en otros lacértidos, la emisión de rastros químicos mediante los cuales marcan territorios. Las escamas dorsales  (50-58) son granulares y ligeramente carenadas.  El color y el diseño varían con la edad y la procedencia geográfica (en el sureste peninsular presentan una coloración grisácea mientras que en el noroeste suelen presentar coloraciones más contrastadas y verdosas); el dorsal es generalmente verde-amarillo, con un punteado negruzco, pero a veces puede ser gris o marrón, especialmente en la cabeza y la cola. La parte inferior es de color amarillenta o verdosa, sin manchas.  Su cola tiene escamas aquilladas y es de la misma coloración que el cuerpo excepto cuando ha sido regenerada, en cuyo caso presenta coloración grisacea. Los machos adultos presentan dos hemipenes reversibles, que se hacen visibles por los laterales de la cloaca. Cada hemipene presenta una serie de microornamentaciones diferenciadas de las de otras especies del género. La lengua es bífida, como en los demás lacértidos. El recto, o cualquier otra parte del intestino, carece de ciegos como los que presentan otras especies herbívoras de la familia. Tampoco se han descrito válvulas cólicas ni glándulas de sal, como en otros saurios de gran tamaño con tendencias herbívoras.

Los ejemplares jóvenes son de color verde, gris o marrón, con partes amarillentas o blancas y con una docena de filas de ocelos amarillentos bordeados de oscuro que pueden  también exhibir tanto en las patas como en la cola. A medida que crece el individuo, los ocelos más laterales se tornan azulados y los dorsales se difuminan progresivamente hasta formar un reticulado propio de los adultos. El iris es amarillento en los jóvenes y rojizo en los adultos. Adquieren la madurez sexual a partir del tercer año, cuando han triplicado su tamaño corporal. 

En la especie Timon lepidus existe dimorfismo sexual: Las hembras tienen una longitud relativa del cuerpo mayor que los machos, pero el color de estos es más brillante y tienen varias filas de ocelos azules en sus flancos, algunas veces rodeados de negro. La cabeza de los machos es considerablemente más ancha. Por lo tanto sería correcto decir que las hembras se parecen a los individuos subadultos. El número de series transversales de escamas ventrales es mayor en las hembras (entre 30 y 39 series) que en los machos (entre 27 y 35 series). Los machos exhiben, asimismo, poros femorales muy desarrollados en la época de reproducción que no poseen las hembras.

Timon lepidus lepidus se caracteriza por presentar una coloración en la que están presentes las escamas negras, con ocelos dorsales que raramente se disponen en bandas transversales, con la zona del cuello en contacto con el píleo de color pardo sin escamas negras, algunas características folidóticas y biométricas con valores intermedios entre los que presentan los lagartos del sureste y el noroeste de Iberia.

Timon lepidus oteroi se caracteriza por presentar un tamaño mayor que los del litoral continental gallego, menor número de escamas en el collar y poros femorales que cualquier otra población, mayor número de dientes a igualdad de tamaño.

Timon lepidus ibérica se caracteriza por su pequeño tamaño (los machos de mayor tamaño no sobrepasan los 190 mm de longitud entre el hocico y la cloaca), son de color mas oscuro y poseen diseños dorsales en los que resultan muy comunes las bandas transversales de ocelos, que se prolongan hasta el borde posterior del píleo.  La dentición de estos lagartos gallegos se caracteriza por el elevado número de posiciones dentarias y dientes de morfología homogénea. Esta escasa especialización de los dientes se supone debida a una dieta a una dieta menos durófaga y más diversa que en otros puntos de la distribución.  


Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)

La temperatura corporal de actividad de esta especie está comprendida entre los 21 y 35 ºC, por lo que Timon lepidus pasa por un periodo de hibernación incluso en las zonas más cálidas del territorio. Los adultos despiertan  entre marzo y octubre, pero la época de reproducción se puede adelantar en las áreas meridionales, incluso hasta febrero. En los meses de verano permanecen inactivos durante las horas centrales del día pero se muestran activos de noche.  

A lo largo de la primavera, en la época reproductiva, los machos se vuelven más territoriales, y acosan y persiguen violentamente a los competidores, luchando incluso a mordiscos si hace falta, hasta que los expulsan de su territorio. Cuando es una hembra la que entra en su territorio, los machos muestran un cortejo simple: la persiguen intentando agarrarla mordiéndola en la cola, cuartos traseros y flancos, para inmovilizarla, después  le olfatean la cloaca para verificar su receptividad y finalmente, la bloquean y la copulan. Entre 71 y 102 días después la hembra pone entre 5 - 22 huevos blancos de 13 mm de anchura por 19 mm de longitud y cáscara pergaminosa, que entierran en un agujero que ella misma se encarga de hacer, de 5 a 10 cm de profundidad, bajo piedras, troncos u hojarasca, para garantizar cierto grado de humedad. Las hembras suelen realizar una puesta al año, aunque en las regiones mas secas las hembras pueden tener mas aunque con menos huevos.

En cautividad estos lagartos alcanzan una longevidad de hasta 20 años, pero se estima que en libertad no superen los 10 u 11 años.


Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)



Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)

 
 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


 Timon lepidus ibérica (Tomeza, Pontevedra)


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