El Blog de Isa y Juan: Rhagio latipennis

Como sabemos, los miembros del Orden Brachycera son generalmente moscas bien constituidas, con antenas cortas y rechonchas. El tercer artejo antenal a menudo es anillado y puede traer o no traer una cerda o espolón. Las moscas Braquicéras son, a este respecto, intermedias entre los Nematóceros y los Ciclorrafos. Las larvas son en cierta forma un hito a mitad de camino; sus cabezas incompletamente desarrolladas equidistan de las cabezas completamente desarrolladas d los Nematóceros y de las cresas acéfalas de los Ciclorrafos.. La estructura de los tarsos es importante en la clasificación de estas moscas y a menos que se indique otra cosa, presentan dos almohadillas.

El Infraorden tabanomorfa es un pequeño grupo que contiene dos familias importantes en cuanto al número de especies: Tabanidae y Rhagionidae, además de una variedad de familias menores. Contiene especies hematófagas, aunque no son vectores serios de enfermedades. Sus larvas de tabanomorfos se encuentran comúnmente en ambientes acuáticos o semiacuáticos y son predadoras.

Este infraorden los clasificamos en dos superfamilias que con sus respectivas familias son:

Superfamilia Tabanoidea

    Familia Athericidae
    Familia Austroleptidae
    Familia Oreoleptidae
    Familia Rhagionidae
    Familia Spaniidae
    Familia Tabanidae

Superfamilia Vermileonoidea

Cuando Tabanomorpha se define en el sentido más estricto, es decir, sin Athericidae y Vermileonidae, la familia es monofilética (KERR, 2004).

Los adultos de las especies englobadas dentro de la Superfamilia tabanoidea se caracterizan por

1. un tamaño variable de pequeño a grande
2. un cuerpo delgado de 2 a 20 mm de largo.
3. Abdomen cónico y relativamente largo en comparación con la conformación del cuerpo, compuesto por siete uritas bien visibles. En la hembra, las últimas uritas están organizadas para formar un ovipositor de forma telescópica, con uritas genitales indiferenciadas (VIII y IX).
4. integumento a menudo cubierto con cerdas cortas.
5. Librea con colores que varían de gris a marrón y negruzco, a menudo con manchas amarillas o anaranjadas.
6. Cabeza es generalmente holóptica en los machos y dicóptica en las hembras. En los machos hay una diferenciación morfológica dentro del ojo compuesto, con una zona superior compuesta de ommatidias más grandes.
7. Antenas con morfología de transición hacia el tipo arista, con un tercer segmento que tiene una forma globular o reniforme.
8. Aparato bucal con el labio inferior terminando en un labelo carnoso, aunque a menudo es de tipo picador-chupador, con mandíbulas en forma de cuchilla.
9. Pretarsos normalmente con pulvilli.
10. Tibias media y posterior provistas de espolones apicales.
11. Alas anchas, a menudo con pigmentaciones zonales oscuras y patas largas y delgadas.

Respecto a las alas, se caracterizan por:

1. Vena costal extendida por todo el margen.
2. Vena radial dividida en 4 ramas, con R2 + 3 sin dividir y confluentes a poca distancia de la terminación de R1 y R4 que termina en el vértice del ala.
3. Medias divididas en cuatro ramas, de las cuales las tres primeras emergen del extremo distal de la celda del disco.
4. rama M1 marcadamente curvada hacia atrás.
5. Ramas M2 y M3 aproximadamente paralelas, por lo que las celdas posteriores m2 y m3 tienen la misma amplitud.
6. Cúbito y primera anal que convergen en la proximidad del margen, con el segmento terminal A1 + CuA muy corto.

Una característica recurrente en algunos géneros, particularmente en Rhagio y Symphoromyia, es la incapacidad de fusionar la primera anal con el codo: estas venas tienden a converger claramente, pero fluyen por separado en el borde del ala, por lo que la celda está abierta. Este es un aspecto inusual entre los Brachycera, dado que una de las características que los distingue de los Nematocera es precisamente el cierre de la celda.

Los principales caracteres diferenciales, con respecto a los nervios alados de Rhagionidae, Athericidae y Tabanidae, se resumen en la siguiente tabla:

Las larvas de estos dípteros también son depredadoras y en su mayoría son terrestres, aunque algunas son acuáticas. Son apodas y eucefalas, con una cápsula cefálica delgada y parcialmente hundida en el tórax. Cuentan con dos pares de estigmas, uno torácico y otro abdominal. Los estigmas abdominales localizados en la última urita, están rodeados por cuatro lóbulos.

Los estudios realizados sobre la evolución de los Diptera rastrean el origen de esta familia al Triásico, con una diversificación que tuvo lugar después del Jurásico. Los fósiles de los Rhagionidae más recientes se refieren a los géneros Rhagio, Bolbomyia, Chrysopilus y Symphoromyia y se remontan al primer Cenozoico, en un período entre el Eoceno y el Oligoceno. Esta diferenciación sugiere que los primeros Rhagionidae se extinguieron por completo, mientras que las formas actuales evolucionaron desde el Mesozoico tardío o medio. Rhagionidae sería la rama más primitiva del clado Tabanoidea, pero todavía existen incertidumbres con respecto al carácter monofilético de la familia.

Hablemos ahora en concreto de la Familia Rhagionidae. Los Rhagiónidos contienen especies de moscas de dimensiones pequeñas o medias (en Europa su longitud varía entre 3 y 20 mm), esbeltas y patilargas que debido a las costumbres de caza de los adultos y sobre todo de las larvas son denominadas vulgarmente Moscas Cecheras (o moscas espectadoras de los anglosajones). Sus colores dominantes son los amarillos y los pardos y pueden tener manchas negras o ser completamente oscuras, pero siempre glabras. Las alas en ocasiones están también provistas de manchas oscuras- Los pies traen tres almohadillas. Se sabe que los adultos de estas moscas son depredadores de otros insectos, pero no se sabe a ciencia cierta la extensión de esta depredación. Suelen estar cabeza abajo sobre el tronco de los árboles al borde de las carreteras. Durante mucho tiempo se pensó que en esta posición estaban al acecho de sus presas, pero hoy se sabe que son machos que están esperando a las hembras Sin embargo, las larvas con sus piezas bucales retractiles, sí son netamente depredadoras, alimentándose de otros insectos que viven en el suelo, en los árboles caídos, o entre la hojarasca y a los que cazan con trampas o al acecho. En total, existen más de 650 especies vivas, distribuidas en 19 géneros. La familia Rhagionidae tiene una amplia distribución y está representada en todas las regiones zoogeográficas de la Tierra. Entre los géneros más representativos, por número de especies, Chrysopilus es cosmopolita, Rhagio es predominantemente paleártico, con una buena representación también en la región cercana y oriental, Symphoromyia es exclusivamente neartica, con pocas especies también presentes en el pórtico.

Históricamente, los Rhagionidae incluían a los Tabanomorpha más primitivos y constituían una agrupación heterogénea en oposición a la de los Tabanidae. Hasta los años setenta, Athericidae y Vermileonidae también se incluyeron en la familia, mientras que el género Pelecorhynchus se incluyó con el rango de subfamilia, entre los Tabanidae. Stuckenberg en 1973 separó algunos géneros en la nueva familia Athericidae y, unos años más tarde, Nagatomi separó la subfamilia Vermileoninae y la elevó al rango de familia autónoma (Vermileonidae). Ambas revisiones son aceptadas universalmente hoy en día, a la luz de las adquisiciones derivadas del análisis cladístico. Nagatomi en 1982 somete a una segunda revisión importante a la subdivisión interna de Rhagionidae e identifica tres subfamilias: Rhagioninae, Austroleptinae, Spaniinae; enmarcando a los Rhagionidae en una agrupación extendida, excluyendo al mismo tiempo el género Pelecorhynchus que considera una familia distinta. Posteriormente Stuckenberg en el 2001 eleva a rango de familia a Austroleptinae y Spaniinae sensu Nagatomi e incluye el género Pelecorhynchus entre los Rhagionidae.

Tenemos pues dos posibles clasificaciones de Rhagionidae:

A) Rhagionidae sensu lato (esquema de NAGATOMI 1982) que excluye la pertenencia del género Pelecorhynchus, elevándolo al rango de una familia autónoma:

Subfamilia Austroleptidae. Géneros: Austroleptis.
Subfamilia Rhagioninae. Géneros: Alloleptis, Arthroceras, Arthroteles, Aterimorpha, Bolbomyia, Chrysopilus, Desmomyia, Glutops, Neorhagio, Omphalophora, Pseudoerinna, Pseudoglutops, Rhagina, Rhizio, Schizella, Solomomyia, Styciana,
Subfamilia Spaniidae. Géneros: Litoleptis, Ptioline, Spania, Spaniopsis, Spatulina.

B) Rhagionidae sensu stricto (esquema de STUCKENBERG 2001) que contempla la inclusión del género Pelecorhynchus.

Dentro de la familia Rhagionnae incluimos los siguientes géneros:

Alloleptis Nagotomi & Saigusa in Nagatomi, 1982
Arthroceras Williston, 1886
Arthroteles Bezzi, 1926
Atherimorpha White, 1914
Bolbomyia
Chrysopilus Macquart, 1826
Desmomyia Brunetti, 1912
Glutops
Neorhagio
Omphalophora Becker, 1900
Pelecorhynchus
Pseudoerinna Shiraki, 1932
Pseudoglutops
Ptiolina Staeger in Zetterstedt, 1842
Rhagina
Rhagio Fabricius, 1775
Schizella Bezzi, 1917
Spaniopsis Senior-White, 1914
Solomomyia
Stylospania Frey, 1954
Symphoromyia Frauenfeld, 1867

El Género Rhagio Fabricius, 1775, se caracteriza por la presencia de dos espolones ventrales apicales en la tibia trasera, una célula anal abierta y la antena, en forma de larga arista dividida en tres segmentos. La palabra Rhagio deriva del griego “rhagos, -ou, rhegnymi” que significa racimo, uva, hacer brotar.

Las especies europeas de Rhagio con alas manchadas constituyen un conjunto de especies estrechamente relacionadas. Rhagio scolopaceus (Linnaeus, 1758) es, con mucho, la especie más común y extendida. Las otras especies son raras o tienen una distribución bastante restringida. Las especies exhiben una cierta variación en la coloración, lo que ha causado mucha confusión y muchas identificaciones incorrectas en el pasado.

Podemos decir pues ahora que pertenecientes al Género Rhagio, en la Península ibérica, tenemos las siguientes especies:

Rhagio aterrimus
Rhagio atlanticus
Rhagio cingulatus
Rhagio funebris
Rhagio fuscipennis
Rhagio guadarramensis
Rhagio latipennis
Rhagio lineola
Rhagio maculatus
Rhagio niger
Rhagio notatus
Rhagio perrisi
Rhagio scolopaceus
Rhagio strigosus
Rhagio tonsa
Rhagio tringarius
Rhagio vitripennis

En su excelente trabajo que recomiendo leer encarecidamente, Theo Zeegers y Piluca Álvarez Fidalgo publican también una tabla dicotómica para diferenciar las especies Europeas de Rhagio que copio a continuación:

1(a) Dark spot at apex of wing separated from pterostigma, therefore anterior wing margin not completely darkened. Metanotum bare ………………………...... 2

1(b)Anterior margin of wing completely (though narrowly) darkened between pterostigma and wing apex. Metanotum below with a field of long, white hairs present ................................................................. R. vitripennis (Meigen, 1820)

2(b) Femora dark, often also tibiae dark. Abdomen completely dark or predominantly dark with reddish margins ….................................................….. 3

2 (b) Femora and tibiae largely or completely yellow. Abdomen yellow with black spots or bands, sometimes, dorsally and/or ventrally, predominantly black ........................................………………………………………………………....... 4

3(a) Third antennal segment short, dark. Male: Eyes holoptic. [Black Sea area]............................………................................. R. maculipennis (Loew, 1854)

3(b) Third antennal segment elongated, yellow. Male: Eyes strongly dichoptic. [Sardinia] ...........………….............................................. R. sardous Szilády, 1934

4(a) Wings without dark spot on fork of veins R 4 and R 5 .......…..... R. strigosus Meigen, 1804

4(b) Wings with dark spot on fork of veins R 4 and R 5............................…...... 5

5(a) Third antennal segment elongated (clearly longer than second segment), in males, its dorsoapical margin distinctly concave, in females, less extreme than in males. Arista inserted below middle in lateral view. Male: eyes holoptic, first sternite with abundant long hairs .…….......R. scolopaceus (Linnaeus, 1758)

5(b) Third antennal segment shorter (about same length than second segment). Arista inserted at middle in lateral view [unknown for R. cavannae]. Male: eyes dichoptic or just touching, first sternite either bare or with some isolated hairs [last unknown for R. cavannae] ...……………………..................... 6

6(a) Knob of halter yellow. Hairs on fore coxa all pale .......... R. latipennis (Loew, 1856)

6(b) Knob of halter dark brown to black. On fore coxa, at least a bunch of black hairs present anteriorly near apex ................................................................... 7

7(a) Coxae and tronchanters dark. Antenna predominantly black. Palpus black-haired. Wing broad (similar to R. latipennis). Males: eyes clearly dichoptic ..... ……………………………………………………R. cavannae (Bezzi, 1898)

7(b) Coxae yellow, trochanters yellow with contrasting black apex. Antenna yellow. Palpus partly or completely pale haired. Wing of normal shape (similar to R. scolopaceus). Males: eyes narrowly dichoptic or just touching.....………………………………………………………………………....... R. atlanticus sp. Nov.

Rhagio latipennis

Distribución y período de vuelo: Europa Central, en una banda ancha de Dinamarca, Alemania y Suiza hacia Rumania que continúa en Ucrania y el sur de Rusia. Típicamente, es una especie de verano, con registros desde la segunda quincena de junio hasta la primera quincena de agosto.

Rhagio latipennis tiene una coloración generalmente más amarilla que R. scolopaceus: antena, palpus, coxae, fémur, tibia y halterios son de color amarillo y las pleuras en gran también.

Tiene las alas anchas con los márgenes anterior y posterior claramente divergentes entre los ápices de la vena A1 y CuA1, luego se vuelven abruptamente convergentes hacia el ápice del ala. Las manchas en el ala suelen ser más extensas que en el típico R. scolopaceus, especialmente en el margen posterior. Mancha en la horquilla de la vena R4 y R5 presente, a menudo conectada con otras manchas.

El primer y tercer segmento de las antenas son cortos. Las coxas solamente poseen pelos pálidos. Los trocánteres son amarillos con el ápice negro. El Scutum, generalmente es en parte amarillo, incluso puede ser predominantemente amarillo en las hembras.

Los machos poseen ojos dicópticos y tienen el primer esternito al descubierto.